Эволюция кровеносной системы.
Прочитайте:
6.1. Происхождение и функции кровеносной системы.
Функцией кровеносной системы является доставка ко всем органам тела кислорода и питательных веществ, удаления из организма продуктов распада и углекислоты, а также гуморальная функция.
Кровеносная система в основном имеет мезодермальное происхождение.
6.2. Эволюция кровеносной системы у беспозвоночных животных.
У низших беспозвоночных животных, т.е. у губок, кишечнополостных и плоских червей, доставка питательных веществ и кислорода от места их восприятия до частей тела происходит путем диффузных токов в тканевых жидкостях. Но у некоторых животных появляются пути, по которым идет циркуляция. Так возникают примитивные сосуды.
Дальнейшая эволюция кровеносной системы связана с развитием в стенках сосудов мышечной ткани, благодаря чему они могут сокращаться, а еще позже эволюция связана с превращением жидкости, заполняющей сосуды в особую ткань – кровь, в которой образуются различные кровяные клетки.
Кровеносная система бывает замкнутая и незамкнутая. Кровеносная система называется замкнутой, если кровь циркулирует только по сосудам, и незамкнутой, если сосуды открываются в щелевидные пространства полости тела, называемые синусами и лакунами.
Впервые кровеносная система появилась у кольчатых червей, она замкнутая. Имеется 2 сосуда – спинной и брюшной, связанные между собой кольцевыми сосудами, идущими вокруг пищевода. Движение крови происходит в определенном направлении – на спинной стороне к головному концу, на брюшной – назад благодаря сокращению спинного и кольцевых сосудов.
У членистоногих незамкнутая кровеносная система. На спинной стороне имеется пульсирующий сосуд, разделенный на отдельные камеры, так называемыми сердца, между которыми имеются клапаны. При последовательном сокращении сердец кровь поступает в сосуды, а затем изливается в щелевидные пространства между органами. Отдав питательные вещества, кровь медленно стекает в околосердечную сумку, а потом через парные отверстия в сердца.
У моллюсков кровеносная система также незамкнутая. Сердце состоит из нескольких предсердий, куда впадают вены и одного достаточно развитого желудочка, от которого отходят артерии.
6.3. Эволюция кровеносной системы у хордовых животных.
У низших хордовых, в частности у ланцетника, кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Роль сердца выполняет брюшная аорта, от которой отходят приносящие жаберные артерии, в количестве 100-150 пар, несущие венозную кровь. Проходя через жаберные перегородки в неразветвленном виде кровь в артериях успевает окислиться и через выносящие парные жаберные артерии уже артериальная кровь поступает в корни спинной аорты, которые сливаются в непарную спинную аорту, от которой идут сосуды, несущие питательные вещества и кислород ко всем частям тела. Венозная кровь со спинной части собирается в передние и задние кардинальные вены, которые сливаются в левой и правой кювьеровы протоки, а из них в брюшную аорту. Кровь от брюшной стороны собирается в подкишечную вену, которая несет кровь в печень, где она обеззараживается, а оттуда по печеночной вене также впадает в кювьеров проток и далее брюшной сосуд.
У высших хордовых, в частности у низших позвоночных, т.е. у круглоротых и у рыб, усложнение кровеносной системы выражено в появлении сердца, которое имеет одно предсердие и один желудочек. В сердце бывает только венозная кровь. Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Круговорот крови по телу сходен с кровеносной системой ланцетника. От сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется, и от них окисленная (уже артериальная) кровь разносится по всему телу и по венам возвращается к сердцу.
С выходом животных на сушу и с появлением легочного дыхания, появляется второй круг кровообращения. Сердце получает не только венозную, но и артериальную кровь, и поэтому дальнейшая эволюция кровеносной системы идет по пути обособления двух кругов кровообращения. Это достигается делением сердца на камеры.
У земноводных и рептилий трехкамерное сердце, которое не обеспечивает полного разделения двух кругов кровообращения, поэтому еще происходит смешение артериальной и венозной крови. Правда, у рептилий желудочек уже разделен неполной перегородкой, а у крокодила четырех камерное сердце, поэтому смешение артериальной и венозной крови наблюдается в меньшей степени, чем у земноводных.
У птиц и млекопитающих сердце полностью разделено на четыре камеры – два предсердия и два желудочка. Два круга кровообращения, артериальная и венозная кровь не смешиваются.
Разберем эволюцию жаберных дуг у позвоночных животных.
У всех эмбрионов позвоночных животных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят жаберные дуги артерий. Они гомологичны артериальным дугам в кровеносной системе ланцетника. Но у них число артериальных дуг небольшое и равняется числу висцеральных дуг. Так у рыб их шесть. Первые две пары дуг у всех позвоночных испытывают редукцию, т.е. атрофируются. Оставшиеся четыре дуги ведут себя следующим образом.
У рыб разделяются на приносящие к жабрам и выносящие из жабер жаберные артерии.
Третья артериальная дуга у всех позвоночных, начиная с хвостатых амфибий, превращается в сонные артерии и несет кровь к голове.
Четвертая артериальная дуга достигает значительного развития. Из нее у всех позвоночных животных, опять же начиная с хвостатых амфибий, образуются собственно дуги аорты. У амфибий и рептилий парные, у птиц правая дуга (левая атрофируется), а у млекопитающих левая дуга аорты (правая атрофируется).
Пятая пара артериальных дуг у всех позвоночных, за исключением хвостатых амфибий, атрофируется.
Шестая пара артериальных дуг теряет связь со спинной аортой, из нее образуются легочные артерии.
Сосуд, связывающий во время зародышевого развития легочную артерию со спинной аортой, называется ботталовым протоком. Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как результат нарушения нормального развития этот проток может сохранятся у других позвоночных и человека. Это будет врожденный порок сердца и необходимо в этом случае оперативное вмешательство.
6.4. Аномалии и пороки развития кровеносной системы у человека.
На основании изучения филогенеза сердечно-сосудистой системы становится понятным происхождения ряда аномалий и уродств у человека.
1. Шейная эктопия сердца – расположение сердца в области шеи. Сердце человека развивается из парных закладок мезодермы, которые сливаются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости. Если сердце задерживается в области первоначальной закладки, то и возникает данный порок, при котором ребенок обычно погибает сразу после рождения.
2. Дестрокардия (гетеротопия) – расположение сердца справа.
3. Двухкамерное сердце – остановка развития сердца на этапе двух камер (гетерохрония). От сердца в этом случае отходит только один сосуд – артериальный ствол.
4. Незаращение первичной или вторичной межпредсердной перегородки (гетерохрония) в области овальной ямки, которая у эмбриона является отверстием, а также полное их отсутствие приводит к образованию трехкамерного сердца с одним общим предсердием (частота встречаемости 1:1000 рождений).
5. Незаращение межжелудочковой перегородки (гетерохрония) с частотой встречаемости 2,5-5:1000 рождений. Редким пороком является ее полное отсутствие.
6. Персистирование (нарушение дифференцировки) артериального, или ботталлова, протока. представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Когда легкие не функционируют, у человека во время зародышевого развития имеется ботталлов проток. После рождения проток зарастает. Сохранение его ведет к серьезным функциональным нарушениям, поскольку проходит смешанная венозная и артериальная кровь. Частота встречаемости 0,5-1,2:1000 рождений.
7. Правая дуга аорты – самая частая аномалия жаберных дуг артерий. При развитии происходит редукция левой дуги 4-й пары вместо правой.
8. Персистирование обеих дуг аорты 4-й пары, так называемое «Аортальное кольцо » - у эмбриона человека иногда не происходит редукции правой артерии 4-й жаберной дуги и корня аорты справа. В этом случае вместо одной дуги аорты развиваются две дуги, которые обогнув трахею и пищевод, соединяются в непарную спинную аорту. Трахея и пищевод оказываются в аортальном кольце, которое с возрастом сжимается. Порок проявляется нарушением глотания и удушением.
9. Персистирование первичного эмбрионального ствола. На определенной стадии развития у эмбриона имеется общий артериальный ствол, который потом разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочной ствол. Если перегородка не развивается, то общий ствол сохраняется. Это приводит к смешению артериальной и венозной крови и обычно заканчивается смертью ребенка.
10. Транспозиция сосудов – нарушение дифференцировки первичного аортального ствола, при котором перегородка приобретает не спиральную, а прямую форму. В этом случае аорта будет отходить от правого желудочка, а легочной ствол – от левого. Этот порок встречается с частотой 1:2500 новорожденных и несовместим с жизнью.
11. Открытый сонный проток – сохранение комиссуры между 3-й и 4-й парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозг.
12. Персистирование двух верхних полых вен. У человека аномалией развития является наличие дополнительной верхней полой вены. Если обе вены впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данная аномалия встречается с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы.
13. Недоразвитие нижней полой вены – редкая аномалия, при которой отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардиальных вен. Редко встречается атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или верхнюю полую вену).
14. Отсутствие воротной системы печени .