Интегративная деятельность мозга

Прочитайте:

Основным положением теории локализации высших психических функций человека является вывод о том, что мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую систему, единое целое, состоящее, однако, из различных дифференцированных отделов (участков или зон), которые выполняют различную роль в реализации психических функций. Это положение опирается не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведенияоб основных принципах строения мозга человека.

Ведущую роль в реализации высших психических функций играет кора больших полушарий, которая является наиболее дифференцированным по строению и функциям отделом больших полушарий головного мозга. До недавнего времени коре больших полушарий отводилась исключительная роль, ее считали единственным субстратом психических процессов. Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образованиях представления об их участии в реализации различных психических процессах изменились. В настоящее время точка зрения о важной и специфической роли корковых и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий подтверждена различными фактами: результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований, стереотаксическими операциями на глубоких структурах мозга, клиническими наблюдениями за больными, имеющими поражения различных подкорковых структур. В целом все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую), и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию.

Изучение принципов организации мозговой деятельности проводится с использованием двух подходов. С одной стороны, изучаются микроструктуры различных мозговых .образований (клеток, синапсов и .т.д.) с использованием всех современных методов исследования, с другой стороны - полученные данные используются для построения общих представлений об интегративной системной работе мозга как целого.

Современные методы исследования строения мозга позволяют не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические изменения. Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты новые отделы мозга, прежде всего новая кора.

В пределах новой коры наибольшее развитие получили ассоциативные отделы коры (рис.1).

Одновременно у человека отмечается усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со всеми представителями животного мира

лобные доли мозга.

На основании анализа экспериментальных данных, полученных в институте мозга АМН, а также обобщения огромного литературного материала О.С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные системы, каждая из которых выполняет свои функции.

Проекционные системы мозга - системы, которые обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации.

Ассоциативные системы мозга - системы, которые связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.

Интегративно-пусковые системы мозга - системы, для которых характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т.е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного

иерархической соподчиненности различных систем мозга. поведения).

Лимбико-ретикулярные системы - системы, которые обеспечивают -энергетичеекие, мотивационные-и эмоционально-вегетативные влияния.

Все эти системы мозга работают либо одновременно, либо последоваюльно в гесном взаимодействии друг с другом. Работа каждой системы, процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Динамичность эта определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Она проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном уровнях. Различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности - инвариантные, Генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные (концепция О.С.Адрианова), что согласуется с идеями Н.П.Бехтеревой о существовании "жестких" и "гибких" звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека.

В соответствии с концепцией О.С.Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макросистем, им присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур мозга. Каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению - по тем элементам, из которых складывается та или иная макросистема. Динамичность макросистем - важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности.

Число исходных типов нервных клеток невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макроансамбли, их связи друг с другом, их расположение позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в различные макросистемы с индивидуальными характеристиками. Таким образом, в мозговой организации можно выявить как общие принципы строения и функционирования, характерные для всех макросистем, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые составляющими их особенностями микросистем. Многочисленными работами выявлены индивидуальные варианты строения мозга, причем варьируют не только борозды и извилины, но и расположение цитоархитектонических полей (рис. 2').

Одним из принципов структурной организации мозга является принцип

'Принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга - принцип организации мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей).

О.С.Адрианов выдвигает один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга - принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых и горизонтальных корково-корковых) путей проведения возбуждения.

Принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных путей проведения возбуждения - принцип организации мозга, который предоставляет широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга.

Таким образом, мозг представляет собой сложную единую метасистему, состоящую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из которых строится из различных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных уровней обеспечивается их иерархической зависимостью и горизонтально-горизонтальными и вертикально-горизонтальными взаимодействиями (рис.3).

Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии, - принципу системной локализации функций и принципу динамической локализации функций.

Принцип системной локализации функций - принцип локализации психических функций, согласно которому каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга.

Принцип динамической локализации функций - принцип локализации психических функций, согласно которому каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни.

В нейропсихологии на основе анализа нейропсихологических данных (т.е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А.Р.Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно этой модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока.

Три основных структурно-функциональных блока мозга:

энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга;

блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей извне) информации;

блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности.

Каждая высшая психическая функция реализуется при участии каждого блока мозга. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (рис. 4).

Первый - энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга, включает неспецифические структуры разных уровней:

ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций.

Первый класс процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровня бодрствования, второй класс процессов активации - это преимущественно кратковременные физические изменения в работе отдельных структур мозга. Различные уровни неспецифической системы вносят различный вклад в обеспечение длительных тонических и кратковременных фазических процессов активации.

Нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый класс процессов активации, более высоко расположенные уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) связаны преимущественно с регуляцией более кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации. Медиобазальные. отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию избирательных селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы.

Первый класс процессов активации связан преимущественно с работой медленно действующей системы регуляции активности; второй класс процессов активации обеспечивается более быстро действующей активационной системой, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций.

Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбуждениеот периферии к центру) и нисходящие (направляющие возбуждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают активационные и тормозные пути.

Анатомические особенности неспецифической системы состоят в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. В неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, что обеспечивает быстрые активационные процессы. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению к коре древнего типа (5-6-слойной).

Одно из функциональных назначений первого блока - регуляция процессов активации, обеспечение общего активационного фона, на котором разыгрываются все психические функции, поддержание общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания - общего, избирательного и селективного, а также сознания в целом.

Помимо общих неспецифических функций, первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти, с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации.

Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с медиальной и орбитальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего в регуляции сравнительно элементарных (базальных) эмоций - страха, боли, удовольствия, гнева, а также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. В связи с этим первый блок мозга воспринимает и перерабатывает самую различную интероцептивную информацию о состоянии внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга на различных ролях участвует в осуществлении любой психической деятельности и особенно в процессах, связанных с вниманием, памятью, эмоциональными состояниями и сознанием в целом.

Второй блок - блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей из внешней среды) информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую, кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий.

Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимые для осуществления высших психических функций. Модально-специфические пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию и четкую избирательность в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.

Все три анализаторные системы организованы по общему принципу, а именно: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализатора включают несколько уровней, последний из которых - кора больших полушарий. Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, качеству, длительности). Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по их физическим параметрам, но и по их сигнальному значению. В целом, анализаторы - это аппараты, подготавливающие ответ организма на внешние раздражители. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения, причем нейронная организация различных уровней анализаторных систем различна.

Кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, позволяющих объединить ее в единый блок мозга. По терминологии И.П.Павлова, в коре задних отделов мозга выделяют "ядерные зоны анализаторов" и "периферию". По терминологии Кэмпбелла, - первичные, вторичные и третичные поля. В ядерную зону зрительного анализатора входят 17, 18, 19-е поля; в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора - 3, 1, 2, частично 5-е поля; в ядерную зону слухового анализатора - 41, 42 и 22-е поля, из них первичными являются 17, 3, 41-е, остальные - вторичные (см. рис.1)

Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу, не проявляя признаков угасания реакции по мере повторения стимула.

Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к кониокортикальному или пылевидному типу коры, которая характеризуется широким 4-м слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам 3-го и 5-го слоя импульсы, приходящие по афферентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

Так, первичное 17-е поле коры содержит в 4-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы перключаются на пирамидные клетки 5-го слоя. От -пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в. соответствующие двигательные "центры" местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей носит название "первичного проекционного нейронного комплекса коры" (по Г.И.Полякову, рис. 5).

Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации, согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или'иного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса.

Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике характеризуются большим развитием клеток, переключающих афферентные импульсы 4-го слоя на пирамидные клетки 3-го слоя, откуда берут свое начало ассоциативные связи коры. Этот тип переключений носит название "вторичного проекционно-ассоциационного нейронного комплекса". Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем у первичных полей. Ко вторичном полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, а из ассоциативных ядер таламуса (после ихпереключения). Вторичные поля коры получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные.

Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражителей, функциональное объединение разных анализаторских зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.

Вторичные поля вместе с первичными составляют центральную часть анализатора или его ядро. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный характер, в условиях нормальной деятельности они обусловливают соответствующую соорганизацию возбудительных и тормозных процессов в первичных полях. Это и обеспечивает динамические свойства локализации высших психических функций.

Электрическое раздражение вторичных воспринимающих зон вызывает у людей сложно оформленные зрительные образы, мелодии (в первом случае речь идет о зрительной коре, во втором - о слуховой) в отличие от элементарных ощущений (вспышка, звук), возникающих при стимуляции первичных зон.

Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне ядерных зон анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область (7-е и 40-е поля), нижнетеменная область (39-е поле) - средневисочная область (21-е поле и частично 37-е) и зона ТРО - зона перекрытия височной, теменной и затылочной коры (поля 37-е, частично 39-е). Цитоархитектоника этих зон определяется в известной степени строением соседних ядерных зон анализаторов. Для третичных полей коры характерен "третичный ассоциативный комплекс", т.е. переключение импульсов от звездчатых клеток 2-го слоя к клеткам 3-го слоя. Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны лишь с другими корковыми зонами.

Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляю гея сложные надмодальностные виды психической деятельности - символический, речевой, интеллектуальный. Наибольшее значение имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

Третий структурно-функциональный блок мозга - блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности. Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, реализует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами.Он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.

Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности включает моюрные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и большим числом двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями.

Кора лобных долей мозга занимает 24% поверхности больших полушарий. В лобной конвекситальной коре выделяют моторную кору (агранулярную - 4-е, 6-е поля и слабогранулярную - 8-е, 44-е, 45-е поля) и немоторную (гранулярную - 9-е, 10-е, 11-е, 12-е, 46-е, 47-е'поля). Эти области коры имеют различное строение и функции. Моторная гранулярная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым 5-ым слоем - слоем моторных клеток-пирамид.

В 4-ом первичном поле двигательного анализатора различные участки поля иннервируют различные группы мышц н'а периферии. В 4-ом поле представлена вся мышечная система человека. Раздражая различные участки 3-го и 4-го поля, У.Пенфильд уточнил конфигурацию "чувствительного и двигательного человечка" - зон проекции и представительства различных мышечных групп (рис.6 и 7).

Как видно из рисунка, "двигательный человечек" имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькое туловище. В 5-ом слое 4-го поля содержатся самые большие клетки ЦНС - моторные клетки Беца, дающие начало пирамидному пути. В 6-ом и 8-ом полях коры 5-й слой -менее широк, но по типу своего строения (наличию пирамид в 5-ом и 3-ем слоях) эти поля также относятся к моторным агранулярным корковым полям. 44-е поле (зона Брока) имеет хорошо развитые 5-й и 3-й слой, моторные клетки которых управляют оральными движениями речевого аппарата.

Прецентральная и премоторная кора (4, 6, 8-е поля) получает проекции от ветролатеральных ядер зрительного бугра и т.д.

Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности переработки и интеграции самой различной афферентации, возможности осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании, контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом.

А.Н.Леонтьевым многократно описана схема психической деятельности, которая в соответствии с моделью "трех блоков" может быть соотнесена следующим образом. Каждая психическая деятельность начинается с фазы мотивов, намерений, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, после чего продолжается фаза реализации программы. Завершается все фазой сличения результатов с исходным образом результата.

Первый блок мозга принимает участие в первичной стадии формирования мотивов. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответственен и за эмоциональное "подкрепление" психической деятельности.

С работой третьего блока мозга связана стадия формирования целей, программ, стадия контроля за реализацией программы. Операционная стадия деятельности осуществляется преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение любого из трех блоков (или поражение каких-либо отделов) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии ее реализации.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотров: 469 | Нарушение авторских прав