Разложение органических веществ

Второй ветвью биологического круговорота является деструкционный цикл, состоящий из процессов разрушения органических соединений и перехода химических элементов из сложных органических соединений в простые минеральные, сопровождающихся выделением энергии.

Процессы разложения начинаются в самых живых организмах и идут параллельно фотосинтезу. Это процессы дыхания, в результате которых часть синтезированного органического вещества разлагается на первичные продукты - диоксид углерода и воду. Но в растениях синтез органических веществ намного превышает их разложение, и в целом, растения накапливают эти вещества. Оставшаяся часть синтезированного вещества - первичная продукция - окисляется постепенно, переходя от одного трофического уровня к другому. Животные, для которых растения являются единственным первоисточником химической энергии, разлагают органические вещества очень интенсивно. Конечными продуктами этого окисления служат также углекислый газ и вода.

Но основные процессы разложения связаны с преобразованием отмерших растительных и животных остатков. В их разложении принимают участие специфическая группа организмов - редуценты - грибы, актиномицеты, бактерии. На последнем этапе мертвые органические остатки разлагаются микроорганизмами (в меньшей степени это происходит путем абиотического окисления). Используя химическую энергию, заключенную в органических соединениях, микроорганизмы превращают белки, жиры и углеводы в простые минеральные соединения, которые возвращаются в атмосферу (углекислый газ, вода и аммиак) и в почву (зольные элементы). Хотя при этом разложении происходит образование новых форм живого вещества в виде тел микроорганизмов, общее количество органического вещества уменьшается, так как основная часть его минерализуется.

Совокупность процессов разложения органических веществ, в ходе которых химические элементы высвобождаются из состава сложных, богатых энергией органических соединений и снова образуют более простые и более бедные энергией минеральные соединения носит название минерализацией органических веществ.

Скорость разрушения органических соединений подчиняется законам географической зональности и растет с увеличением притока солнечной энергии. При недостатке тепла и избытке влаги ежегодный растительный опад не успевает разрушаться и в ландшафте происходит накопление избыточной морт-массы, формируется мощная подстилка и торфяные залежи. В аридных условиях с их высоким энергетическим потенциалом скорость деструкции намного превышает продуцирование и накопление мертвого органического вещества не происходит. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях оптимума тепла и влаги.

В зависимости от климатических условий скорость разложения органических соединений существенно различна. Неразложившаяся и полуразложенная часть растительных и животных остатков накапливается. Этот процесс М.А.Глазовская назвала детритогенезом. Его количественные характеристики имеют важное геохимическое значение и характеризуются следующими показателями:

О1- ежегодным растительным опад, О2 -зеленой частью опада, О3 - лесной подстилкой или войлоком, соотношением О3 и О2 (опадо-подстилочный индекс ОПИ), предложенный Л.Е Родиным и Н.И. Базилевич.

Эти показатели существенно меняются в зависимости от природной зоны. Например, О1 составляет на такырах – 1 ц/га, в арктической тундре 10 ц/га, во влажных тропических лесах 250 ц/га, а О3 – в сухих степях 15 ц/га, во влажных тропических лесах –20ц/га, в кустарничковой тундре – 835 ц/га. Опадо-подстилочный индекс характеризует интенсивность процессов разложения и составляет в кустарничковой тундре 2000 –5000%, сухих степях –100%, влажных тропических лесах – 10%.

При разложении часть органических остатков переходит в почвенный гумус, особенно велика его доля в условиях достатка тепла и небольшого дефицита влаги, т.е. в условиях степей, где запасы гумуса достигают 600-1000т/га. В почвах широколиственных лесов запасы гумуса составляют 300 т/га, таежных лесов - 100 т/га, тундр - 70 т/га. Значения же неразложившихся растительных остатков обратные - в степях 4-10т/га, тайге - 40-50т/га, широколиственных лесах -10-15 т/га. Запасы мертвого органического вещества и запас биомассы в органах растений являются важным резервом питательных веществ, обеспечивающий устойчивость биоты к колебаниям внешней среды в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания.

В лесных ландшафтах (в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока и потерь элементов питания) запас зольных элементов в живом веществе и подстилке прочно удерживающей необходимые элементы обеспечивает определенную автономность (высокую степень замкнутости) биологического круговорота. В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы и опад быстро разрушается, резервом минерального питания являются запасы гумуса. Для этих ландшафтов определенную автономность и устойчивость обеспечивают запасы гумуса. Гарантией стабильности для ландшафтов влажных экваториальных лесов, не имеющих ни мощной подстилки, ни запасов гумуса является большая замкнутость биологического круговорота и высокая скорость разложения органических соединений.

Таким образом, процесс минерализации обогащает ландшафт свободной энергией, носителем которой являются природные воды. Они приобретают большую активность и выполняют огромную химическую работу. Наличие свободной энергии делает ландшафт неравновесной системой, но, несмотря на это, она сохраняет длительное время свой облик. Это объясняется не термодинамическим равновесием, а стационарностью процессов, протекающих в ландшафте. Устойчивость ландшафта связана с тем, что расходуемый избыток энергии непрерывно восполняется из среды в количестве, компенсирующем ее снижение в ландшафте. Таким образом, биогенный ландшафт - саморазвивающаяся саморегулирующаяся неравновесная стационарная (устойчивая) система (А.И.Перельман, Н.С.Касимов,1999).

Деструкционный цикл имеет ряд специфических особенностей:

1. Минерализация направлена на уменьшение сложности и разнообразия системы, уменьшение количества сложной биологической информации за счет увеличения неорганической.

2. Разложение органических соединений характеризуется, в отличие от процессов их образования, повторяемостью во времени и пространстве. Например, болотные воды с большим содержанием растворенных органических соединений и интенсивной миграцией железа и марганца характерны для влажных тропических условиях современности и предшествующих эпох (палеозоя и мезозоя). Живое же вещество этих эпох различно. В то же время в одну эпоху в разных природных зонах химизм природных вод, определяемый процессами разложения органических соединений одинаков (слабоминерализованные и богатые растворенным органическим веществом воды гумидных ландшафтов, и слабощелочной кислородный класс вод семиаридных ландшафтов). Таким образом процессы разложения и связанные с ними водная миграция однообразнее процессов образования живого вещества. Как бы ни были разнообразны живые организмы, после смерти их остатки превращаются в одни и те же простые минеральные соединения –диоксид углерода и воду, а также вещества гумусового типа.

Процессы минерализации играют существенную роль в формировании геохимических характеристик ландшафта. В результате минерализации происходит биогенное перераспределение химических элементов, формирование специфических биогенных минералов, изменение химического состава вод ландшафта.

Основная масса живого вещества сосредоточена над почвой или в верхнем гумусовом горизонте, здесь же происходит минерализация отмерших остатков. Поэтому после минерализации в верхней части почвенного профиля накапливаются биофильные элементы, коэффициент биологического поглощения которых больше 1. Поглощение элементов корнями растений происходит из всей почвы. Таким образом, растения играют роль насоса, перераспределяющего химические элементы путем извлечения биофильных элементов из всей почвенной толщи и аккумуляции их в верхнем горизонте. Этот механизм является отрицательной обратной биокосной связью в ландшафте, способствующей стабилизации как почвы, так и всего ландшафта в целом.

Минерализация сопровождается формированием двух групп биогенных минералов. Минералы первой группы входят в состав клеточных выделений, скелета, панциря, раковин и т.д. Эти минералы имеют органоморфную структуру, т.е. сохраняют форму тех клеток, в которых они возникли. Эти минералы носят название «биолитов». После смерти живого организма, биолиты поступают в илы, почвы. где теряют свою органоморфную структуру и приобретают землистый облик. Например, в верхних слоях аллювиальных отложений сохраняются раковины пресноводных моллюсков, в нижних – они превращаются в скопления порошкообразной углекислой извести, частично сохраняющей форму раковин. В тканях многих растений содержатся кристаллики кальцита (древесина, землистые выделения на поверхности листьев, известковистый материал в клеточной ткани), которые при разложении обогащают почвы кальцием. Для растений и диатомовых водорослей степей, горных лугов характерно накопление опаловых (Si2 nH2 O) телец –фитолитариев. После разложения растительных остатков опал теряет воду, органоморфную структуру, превращается в халцедон, переосаждается и обогащает почву двуокисью кремния (вторичным кварцем).

Другая группа биогенных минералов возникает вне тел организмов из продуктов их жизнедеятельности. Многочисленные исследования (Полынов Б.Б. М.А.Глазовская) как примитивных почв высокогорий, так и хорошо развитых почвенных профилей доказывают, что тонкодисперсная (глинистая) часть почв в значительной части образовалась за счет разложения остатков организмов, т.е. глинистые минералы почв имеют биогенное происхождение. Вероятно, этим объясняется единство глинистых минералов в почвах, сформированных на различных горных породах.

Таким образом, в процессе разложения и дальнейшей минерализации происходит синтез специфических органических соединений – гумуса, специфических минеральных соединений –глинистых минералов, а также выделение простейших неогранических соединений. Эти процессы приводят к перераспределению химических элементов в литогенной основе ландшафта. Поглощение химических элементов из почв происходит из всего почвенного профиля. Разложение же органических соединений – в основном в верхнем горизонте.Здесь после минерализации аккумулируются те химические элементы, которые

Разложение органического вещества в значительной степени определяет формирование химического состава грунтовых вод. В грунтовые воды поступают диоксид углерода, выделяющийся при дыхании подземных частей растений и подземной фауны, органические кислоты и их соли, а также органоминеральные комплексы и минеральные соединения азота, фосфора и серы, образующиеся из продуктов разложения. Состав катионов в грунтовых водах отражает их биофильность. Например, в большинстве ландшафтов (в их водах) кальций преобладает над магнием, так как коэффициент биологического поглощения кальция больше, чем магния, и в продуктах минерализации его больше, следовательно его больше поступает в грунтовые воды. В целом, в ландшафтах с мощным накоплением органического вещества состав речных вод слабо зависит от вмещающих пород. Происходит как бы усреднение химического состава вод, они становятся более однообразными, например. Во всех ландшафтах влажного климата они пресные гидрокарбонатно-кальциевые. Наоборот, в ландшафтах, бедных жизнью (пустыни, сухие степи) - состав вод зависит от состава вмещающих пород и их растворимости. Здесь могут быть сульфатные, местами и хлоридные воды, а среди катионов возрастает роль магния и натрия.

Таким образом, в разных ландшафтах в формировании химического состава вод принимают участие как биохимические, так и физико-химические процессы, протекающие одновременно. Эти процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В первом случае, химический элемент, прежде чем попасть в ландшафтные воды проходит через тело организма и поступает в воду из живого или мертвого органического вещества, а во втором случае имеет место растворение минералов, ионный обмен и другие реакции, в которых организмы выступают лишь как фактор, влияющий на растворяющую способность воды. Обе категории процессов развиты во всех ландшафтах. Но в одних ведущее значение имеет первая, в других - вторая.

Показатели интенсивности процессов разложения.

Об интенсивности разложения органических веществ хорошее представление дает отношение подстилки (О3 ) к зеленой части опада (О2 )