ПУТЬ УГЛЕРОДА И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ

Важнейшая часть процесса фотосинтеза — усвоение углекислого газа, завершающееся восстановлением его углерода. При этом углерод освобождается от связей с одним атомом кислорода, а его место занимает водород. Кроме того, и углеродные атомы нескольких молекул соединяются между собой, образуя более или менее длинные и сложные углеродные скелеты молекул органических веществ.

В последние двадцать пять лет для изучения путей углерода при фотосинтезе стали широко применять метод меченых атомов, и в результате этого выяснились многие важные особенности процесса, хотя и сейчас он еще далеко не полно изучен.

Наиболее вероятной можно считать схему путей превращения углерода, разработанную американским ученым лауреатом Нобелевской премии М. Кальвином и его сотрудниками ( 5)

Согласно этой схеме первое вещество, присоединяющее к себе усваиваемую в процессе фотосинтеза углекислоту — пятиуглеродное соединение рибулёзодифосфат (РДФ). Возникающее в результате присоединения G02 шесгиуглеродное соединение распадается на две трехуглеродные молекулы фос- фоглицериновой кислоты (ФГК). На первых же ступенях превращений углерод углекислоты уже оказывается в составе хотя и небольшой, но углеродной цепочки. Но здесь углерод еще окислен. Он входит в состав так называемой карбоксильной группы (— СООН).

Фосфоглицериновая кислота и углерод карбоксильной группы проходят дальнейшие превращения в целой серии реакций, в результате которых, прежде всего, восстанавливается углерод карбоксильной группы и образуется фосфоглицери- новьш альдегид. В результате последующих превращений образуются, с одной стороны, конечные продукты фотосинтеза— свободные сахара, в первую очередь сахароза, а с другой, вновь воссоздается молекула рибулёзодифосфата, способная усваивать новые порции углекислоты и обеспечить дальнейший ход процесса фотосинтеза.

Квадратиками обозначены последовательно образующиеся соединения. В каждом квадратике цифра перед С обозначает число атомов углерода, а цифра перед Р — число остатков фосфорной кислоты в данном соединении.

Все реакции цикла ускоряются и регулируются целой серией специальных ферментов.

В целом весь цикл приводит к тому, что из бедного энергией окисленного соединения — углекислого газа образуются богатые энергией в значительной мере восстановленные соединения— углеводы и другие вещества. В результате цикла проходит накопление энергии в конечных продуктах.

Поставщики водорода и энергии для цикла Кальвина, с одной стороны, так называемые пиридиннуклеотиды (ПН), с другой — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Пиридин- нуклеотцды способны восстанавливаться, принимая на себя водород и в свою очередь приобретая свойство активных восстановителей — передатчиков водорода ( 6). Аденозинтрифосфорная кислота представляет собой соединение аде-

нинозина с тремя остатками фосфорной кислоты ( 7). Фосфорные остатки присоединяются к аденозинмоно- или дифосфату (АДФ) при наличии соответствующей для этого энергии. Часть этой энергии (в количестве примерно 7— 8 ккал .на моль) запасается в эфирных связях, при помощи.ко-, торых фосфорная кислота присоединяется к молекуле адено- зиндифосфата. Так образуются биологически очень активный богатый энергией переносчик ее — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)т

Последний (третий) фосфорный остаток может в подходя ших условиях переноситься на другие органические соединения, образуя с ним,и фосфорные эфиры* обогащая их энергией и делая, таким образом, активными и способными вступать в реакции: На каких-то стадиях превращения фосфорилирован- ных соединений остаток фосфорной кислоты может освобождаться. При освобождении он оставляет энергию связи в том соединении, с которым он был соединен. Это соединение в конце концов оказывается конечным продуктом, обогащенным энергией. Для восстановления молекулы углекислоты в цикле Кальвина до уровня углевода необходимо участие, по крайней мере, четырех молекул трипиридиннуклеотидов и трех молекул АТФ. Здесь эти молекулы выступают переносчиками активного водорода и энергии. Поставщик таких соединений—

фотохимический Цикл процесса фотосинтеза, о котором мы будем говорить в следующем разделе.

Сейчас же заметим, что биохимическая энзиматическая часть фотосинтеза не ограничивается только циклом Кальвина и образованием углеводов. В последние годы было доказано, что наряду с углеродом в процессе фотосинтеза прямо и непосредственно образуются аминокислоты, белки, жироподобные вещества (липиды^ нуклеиновые кислоты. Возможно, что непосредственно в процессе фотосинтеза образуются и некоторые вещества высокой физиологической активности типа витаминов, гормонов, ферментов и т. д.

Пути образования их в процессе фотосинтеза еще не ясны. Наиболее изучен вопрос о некоторых характерных для фотосинтеза аминокислотах, таких, как аланин, серин, глицин, аспарагиновая кислота. Образование этих веществ может осуществляться путем ответвлений от основного лути превращения углерода и, в частности, через фосфоглицери- новую кислоту или через рибулезодифосфат. Эти сведения далеко не исчерпывают действительного разнообразия и деталей всех путей углерода при фотосинтезе. Многие из них мы еще не знаем.

Образование аминокислот, белков, липидов в процессе фотосинтеза связано с вовлечением в фотосинтетический цикл превращений не только углекислоты, но и других минерализованных окисленных соединений как источника азота — нитратов (—N'03), источника серы—сульфатов ( = S04) и др. Как показывают работы последних лет, они также восстанавливаются при фотосинтезе с образованием N'H^ —S—S—группировок и в таком виде включаются в состав органических соединений. Для осуществления этой работы так же, как и для восстановления С02, нужны компоненты восстановительной силы и прежде всего пиридиннуклеотиды и а,аенозинтрифдс- форная кислота. От их наличия и интенсивности их образования зависят и другие процессы синтеза органических веществ, такие, как образование белков из амино-кислот, более сложных Сахаров (сахарозы) из более простых, как гексозы или гексо- зофосфаты.

Для хода этих реакций нужны дополнительные количества энергии, которые поставляются от аденозинтрифосфорной кислоты. А так как образование последней происходит особенно актчвно на свету в хлоропластах, то, как показывают опыты, при наличии интенсивного света и хороших условий для фотосинтеза особенно энергично образуются белки, а из Сахаров наиболее активная из них и богатая энергией сахароза.

Объем и результаты работы фотосинтетического аппарата чрезвычайно сложны, в них участзуют многие реакции, где главенствующую роль играют переносы водорода и энергии.

При всем этом степень результативности самого фотосинтеза в очень большой мере зависит от того, насколько слажены, эффективны различные ступени сложного процесса фотосинтеза, от того, насколько эффективно использование переносчиков водорода и энергии, поставляемых из цикла фотохимических превращений фотосинтеза. А кроме того, и от активности самого фотохимического аппарата.

Смотрите также:

Схематически реакцию фотосинтеза можно наглядно показать на процессе образования 1 моля глюкозы

Большая часть углерода. содержащегося в живых организмах, после окисления снова поступает в атмосферу в виде углекислого газа.

Традиционные пути решения проблемы увеличения продовольственных ресурсов основаны на

Клетки растений можно представить в виде химических фабрик, где углерод из углекислого газа объединяется с

В то же время в процессе фотосинтеза растения, поглощая световую энергию Солнца и углекислый газ

Механизмом вывода углекислого газа из атмосферы является поглощение его в результате фотосинтеза растений, а также связывание его в океанских водах по реакции

Кроме того, в нем может быть сернистый газ. окись углерода. окислы азота. www.bibliotekar.ru/624/125.htm.

2. Газовая - способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности, включение углерода в процессы фотосинтеза. а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе.