Фотосинтез

СИНТЕЗ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛИСТЬЯХ ВИНОГРАДА И ЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ОТ РАЗЛИЧНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Накопление сахара в винограде зависит от работы листьев, их фотосинтетической активности и мероприятий, способствующих правильному распределению ассимилятов и их направлению к ягодам и другим органам растения. Окружающая виноград или воздействующая на него среда (экологические или агротехнические факторы) оказывает влияние на работоспособность и продуктивность листьев, что в итоге обусловливает его рост, определяет величину и качество урожая.

Листья винограда — практически единственный орган, способный синтезировать органические вещества из неорганических под воздействием солнечной энергии. Побеги и другие органы и ткани винограда, содержащие известное количество хлорофилла, также могут ассимилировать, но органическое вещество, синтезируемое ими, настолько незначительно. что практически не имеет значения для питания растений.

Суточные и сезонные изменения фотосинтеза. Все исследователи, изучавшие фотосинтез винограда, отмечают значительные изменения его интенсивности в течение суток и в различные фазы вегетации. Эти изменения обусловлены сложным влиянием ряда факторов внешнего и внутреннего характера.

Исследования Станеску (Stanescu, 1927, 1928, цит. по Georgescu, 1960) показали, что в суточном ходе фотосинтеза наблюдается несколько максимумов: первый — до полудня. второй — после полудня. Иногда к вечеру наступает и третий максимум.

А. С. Мержаниан (1951) также указывает на наличие двух максимумов. Другие авторы установили только один, максимум — около полудня, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляется как типичная одновершинная кривая (Бузин, 1951).

Хегедюш (Hegedus, 1952, 1956) изучал интенсивность ассимиляции в разное время дня и периоды года. По его данным, самая высокая ассимиляция установлена с 28 по 30 июня и с 12 по 14 июля и почти всегда в полуденные часы.

В. В. Васильева (1956) установила, что у одних сортов (Амурский и Альфа) максимум фотосинтеза наступает в дополуденные часы (7—11 ч), а у других (Буйтур и Коринка Мичурина) —в полуденные (11—15 ч), что сорта Амурский и Альфа в первую половину вегетации отличаются более высокой суточной продуктивностью фотосинтеза по сравнению с Буйтуром и Коринкой Мичурина. У первых не только интенсивнее накопление, но и энергичнее отток органического вещества.

По данным М. В. Моториной (1958), в условиях Московской области наиболее высокая интенсивность фотосинтеза у сортов Альфа и Амурский наблюдается между 8 и 10 ч, а у сорта Черный сладкий в полуденное и послеполуденное время. В общем у всех сортов понижение фотосинтеза после максимума незначительно.

Исследования М. В. Моториной показали, что суточный ход поглощения С02, в значительной степени зависит от условий внешней среды. В дни с температурой 22—24° С и относительной влажностью воздуха не ниже 58—60% фотосинтез протекает по типу одновершинной кривой, интенсивность фотосинтеза находится почти на одинаковом уровне до 16 ч, после чего наблюдается ее снижение. Двухвершинная кривая характерна для дней с повышенной температурой (до 25— 26° С) и пониженной влажностью (до 40—43%) воздуха.

П. Г. Тавадзе (1961) также установил два максимума в суточном ходе фотосинтеза — первый между 9 и 10 ч, а второй между 16 и 17 ч со значительным понижением между 12 и 13 ч. Максимум фотосинтеза в дополуденные часы установлен и С. И. Кокиной (1937).

Результаты, полученные Георгеску (Georgescu, 1960), показывают, что в начальные фазы роста (до цветения), начиная с 7 ч утра, интенсивность фотосинтеза у сортов Алиготе, Мускат белый и Рислинг итальянский повышается к полуденным часам, достигая максимума в 13 ч. Во время цветения, как правило, максимальный фотосинтез наблюдается в 13, 16 и 19 ч. После цветения (18/VI), во время активного нарастания ягод (17—18/VII), во время созревания (10/IX) и после сбора урожая, как правило, устанавливаются два максимума — первый около 10 ч, а второй в 16 ч.

изменения продуктивности листьев" src="http://vinograd.info/images/book/fiziologia-vinograda/fotosintez-02.jpg" />

Рис. 57. Сезонные изменения продуктивности листьев:

7 — 4—6-й узел; 2 —8—12-й узел; 5 —15—18-й узел; 4 — 30—33-й узел

Автор отмечает некоторую зависимость между интенсивностью фотосинтеза и ходом суточных температур или влажностью воздуха. По его мнению, в начале вегетации максимумы фотосинтеза совпадают с более высокими температурами.

По данным Георгеску, фотосинтетическая активность листьев, расположенных в разных зонах по длине побега, неодинакова в отдельные фазы развития. До цветения

(20/VI) наиболее активны листья, находящиеся между пятым и десятым узлом, затем примерно до начала созревания винограда (10—15/VIII)—листья 5—25-го узлов. Интенсивность фотосинтеза листьев, расположенных над 30-м узлом, выше, чем у основания побегов (1—5-й узел), но ниже, чем листьев средних зон побега.

К. Стоев, С. Добрева и Ю. Зейналов (1966) также изучали фотосинтетическую активность целых листьев в различных зонах по длине побега. Оказалось, что листья 4—6-го и 8—12-го узлов имеют почти одинаковый сезонный ход фотосинтеза: максимальная активность в конце июня—начале июля, а минимальная — в середине сентября. Листья 15—18-го и 30—33-го узлов проявляли высокую фотосинтетическую активность в августе и сентябре, из чего следует, что они играют существенную роль в питании растений и накоплении сахаров во второй половине вегетации (рис. 57).

Таким образом, на каждом этапе роста винограда существует определенная группа листьев, отличающаяся наиболее высокой фотосинтетической активностью и, очевидно, играющая наибольшую роль в питании растения.

Аналогичные исследования проведены А. А. Басанько и Е. Е. Горячевой (1964). Они установили, что у сорта Галан в июне наибольшей продуктивностью отличаются листья шестого яруса, в июле — девятого, в августе — пятнадцатого, а в октябре — тринадцатого.

ходфотосинтезалистьев" src="http://vinograd.info/images/book/fiziologia-vinograda/fotosintez-04.jpg" />

Рис 58 Суточный ход фотосинтеза листьев разных ярусов 9 августа 1965 г. (А) и 20 сентября 1965 г. (Б):

1-1-6-й узел- 2-8-12-й узел; 3-15-18-й узел; 4-23-25-й узел; 5 - 30-33-й узел

К. Стоев, С. Добрева и Ю. Зейналов (1966), исследуя ассимиляционную активность листьев сорта Болгар, установили двухвершинный характер кривой суточного фотосинтеза (рис. 58). Характерно, что первый максимум фотосинтеза у более старых листьев наступает в ранние полуденные, а второй — в более поздние послеполуденные часы. У более молодых листьев первый максимум наступает ближе к полуденным, а второй — к более ранним послеполуденным часам. Это показывает, что в фотосинтетической активности листьев, расположенных в различных зонах основного побега, существует определенная координация.

К. Стоев, 3. Занков, И. Панайотов и Г. Найденова (1952) еще раньше установили, что координация ассимиляционной деятельности листьев сохраняет нормальный ритм в жизнедеятельности растений как в течение суток, так и в течение всего вегетационного периода, благодаря чему создаются наиболее благоприятные условия для оттока ассимилятов. Это положительно отражается на общей продуктивности растения.

Сезонные изменения фотосинтеза винограда изучали ряд авторов.

По данным В. В. Васильевой (1956), интенсивность фотосинтеза характеризуется общей тенденцией постепенного понижения к концу вегетационного периода, которую она объясняет старением листьев. Однако и в течение осенних месяцев интенсивность фотосинтеза остается сравнительно высокой. М. В. Моторина (1958) установила, что максимальной величины фотосинтез достигает в июне, после чего наступает постепенное понижение его интенсивности, хотя и во второй половине сентября он довольно высокий.

Тенденция к снижению интенсивности фотосинтеза во вторую половину вегетации установлена также К. Стоевым, С. Добревой и Ю. Зейналовым (1966).

Понижение интенсивности фотосинтеза во вторую половину вегетации отмечают А. М. Негруль и Л. Т. Никифорова (1958), Т. Г. Мазанашвили (1954), А.Н. Коленко и Н.П. Еры-гина (1953) и др.

В снижении интенсивности фотосинтеза листьев винограда ео второй половине вегетации, вероятно, играют роль многие факторы. Среди них наибольшее значение, видимо, имеют изменения, наступающие в пластидах и хлорофилле по мере старения фотосинтетического аппарата. Известно, что старение листьев сопровождается деструкцией пластидов и уменьшением содержания хлорофилла, что, в конечном итоге, приводит к понижению интенсивности фотосинтеза. В связи с этим представляют интерес данные П. Г. Тавадзе (1952), показывающие значительное понижение содержания пигментов (хлорофилла, каротина, ксантофилла) в листьях после активного роста ягод. Вместе с этим значительно понижается и содержание воды в листьях, являющееся одним из важных условий фотосинтеза.

Предположение о зависимости между содержанием хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза, однако, не подтверждается исследованиями Т. Г. Мазанашвили (1954) и М. Н. Чрелашвилк (1959).

Интенсивность фотосинтеза листьев, расположенных в различных зонах основного и бокового побегов. Один из внутренних факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза,— место расположения фотосинтезирующего органа и его возраст.

Одними из первых обратили на этот вопрос внимание Вилльштеттер и Штолл, 1918). Они показали, что молодые листья отличаются повышенной фотосинтетической активностью.

Определяя фотосинтез в листьях, расположенных у основания вызревшего побега, и в верхней, невызревшей части, И. Н. Кондо (1959) установил в конце вегетации (до листопада) значительно более высокую работоспособность молодых листьев. Ш. Ш. Чанишвили (1960) выявил наиболее высокую фотосинтетическую активность средних листьев (9,45 мг С02 на 1 дм2/ч) по сравнению с верхушечными и низкорасположенными (соответственно 7,84 и 7,37 мг С02 на 1 дм2!ч).

Л. Т. Никифорова (1959) разделила листья по длине побегов на три группы и изучала их фотосинтетпческую активность, причем на отдельных этапах роста сохраняла на побеге одну группу листьев и удаляла другие. По ее данным, после цветения наиболее высокой работоспособностью отличаются нижние и средние листья, в период роста и созревания — средние, а затем верхушечные.

К. Стоев, 3. Занков, И. Панайотов, Г. Найденова (1952) установили закономерное перемещение наибольшей интенсивности фотосинтеза в течение вегетационного периода от листьев нижних и средних ярусов основных побегов к верхушечным и листьям пасынков и высказали предположение, что питание растения во второй половине лета и в конце вегетационного периода осуществляется листьями средних и верхних ярусов основного побега и более молодыми и жизнедеятельными листьями пасынков.

Позднее К. Стоев, С. Добрева и Ю. Зейналов (1966) показали, что в середине и к концу лета наблюдается резко выраженный акропетальный градиент в интенсивности фотосинтеза (рис. 59).

По данным С. Кондри (1962), листья верхних ярусов (15—30-й узлы) при замедлении роста побегов синтезировали лишь 44,1% сухого вещества, накопленного средними листьями, в то время как через 2—3 недели (при прекращении роста побегов) они синтезировали почти вдвое больше сухого вещества по сравнению со средними листьями. Осенью усиление фотосинтеза в верхних ярусах и молодых листьях выражено еще сильнее.

Одним из вопросов, вызывающих интерес у исследователей, является фотосинтетическая активность листьев боковых побегов и их роль в питании винограда.

В. Г. Александров, К. Ю. Абесадзе и Е. А. Макаревская (1929) считают, что пасынки при весьма слабой ассимиляции на единицу поверхности своих листьев испаряют почти столько же воды, сколько и листья нормальных побегов. Поэтому, по их мнению, пасынки являются своего рода полупаразитами лозы, непродуктивно расходующими ее водные запасы. Исходя из этого, авторы считают, что удаление пасынков, притом по возможности более раннее, желательно.

Исследования К. Д. Стоева и его сотрудников (1952), напротив, показали, что листья пасынков сорта Болгар обладают высокой интенсивностью фотосинтеза, которая особенно резко выражена во второй половине лета. В это время она значительно выше, чем у нижних и средних листьев. Пасынки, по мнению авторов, — полноценные органы винограда, выполняющие определенные функции, строго согласованные с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависимости от всей его жизнедеятельности.

Сравнительно недавно опубликованы работы Ш. Ш. Чанишвили (1960, 1964), доказывающие методом меченых атомов углерода поступление в ягоды винограда ассимилятов, вырабатываемых листьями пасынков сорта Ркацители. По его данным, однако, из пасынков в ягоды поступает на много меньше ассимилятов (примерно в 5 раз), чем из листьев основного побега. Исходя из этого, Ш. Ш. Чанишвили считает пасынки неполноценными органами растения, которые целесообразно удалять.

Совершенно противоположные выводы делает М. Мило-савлевич (1964). Применяя в своих исследованиях метод радиоактивных изотопов углерода (С14), он установил, что интенсивность фотосинтеза листьев пасынков значительно выше, чем листьев основного побега, и что необходимо отказаться от взгляда, согласно которому пасынки оказывают отрицательное влияние на развитие и урожайность винограда.

Н. Г. Дудник (1960) выявил, что листья пасынков подвоя Рипария ХРупестрис 101—14 еще в период активного роста (9/VI) существенно не отличались по интенсивности фотосинтеза от листьев основного побега. С прекращением роста (12/VIII) накопление углеводов в листьях пасынков протекало в 1,5 раза интенсивнее, чем в соответствующих по возрасту листьях основного побега. Не наблюдалось различий в интенсивности фотосинтеза наиболее молодых листьев основного побега и пасынков. Следует отметить, что в этих опытах рост пасынков был вызван искусственно. Листья естественно развивавшихся пасынков имели интенсивность фотосинтеза ниже, чем листья основного побега.

По мере старения листьев как основного побега, так и пасынка интенсивность фотосинтеза их снижалась.

В. Д. Корнейчук и Е. К. Плакида (1959) делают вывод, что пасынковые побеги способствуют накоплению пластических веществ в узлах основных побегов и увеличению числа плодовых почек. Они отмечают, что обязательное удаление одревесневших пасынков при обрезке и зеленых операциях в течение летнего периода безусловно неправильно.

Е. К. Плакида, А. Г. Мишуренко, В. И. Габович, Е. П. Нагорная и Л. Н. Сапожникова (1963) также подтверждают выводы о том, что пасынки являются полноценными органами. По их мнению, листья пасынковых побегов не уступают в своей работоспособности листьям основных побегов, а иногда и превышают их. Аналогичные выводы сделал также И. Н. Кондо (1960).

Учитывая разноречивость взглядов по этому вопросу, К. Д- Стоев и его сотрудники (1966) поставили цель еще раз проверить интенсивность фотосинтеза листьев пасынков, используя для этой цели инфракрасный газоанализатор, который дает возможность изучать динамику интенсивности фотосинтеза без удаления листьев с растения.

Таблица 75

Среднесуточная интенсивность фотосинтеза (в мг С02 на 100 см2 листовой поверхности) листьев основного побега и пасынков (1964 г.)