/ Терморегуляция у животных

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

Московский государственный университет прикладной биотехнологии

Кафедра анатомии, физиологии и кормления животных

Ветеринарно-санитарный факультет

по физиологии и этологии животных

Тема: «Терморегуляция у животных»

Москва – 2005год

План

Введение……………………………………………………………………….3

1. Температура тела. Основные понятия…………………………………….4

1.1. Суточный ход изменения температуры тела……………………………8

2. Терморегуляция……………………………………………………………..9

2.1. Теплопродукция и теплоотдача, как способы физической терморегуляции……………………………………………………………….12

2.1.1. Регуляция теплоотдачи………………………………………………. 18

2.2. Химическая терморегуляция…………………………………………….19

2.3. Центральный нервный механизм терморегуляции…………………….20

3. Особенности терморегуляции в филогенезе и онтогенезе………………24

4. Нарушение терморегуляции……………………………………………….25

4.1. Гипотермия и гипертермия………………………………………………25

4.2 Лихорадка………………………………………………………………….27

Заключение…………………………………………………………………….28

Приложение……………………………………………………………………29

Список использованной литературы………………………………………. 32

Введение

Что же такое температура тела? Как она остается постоянной? Что регулирует теплообразование в организме животного? Эти и многие другие вопросы будут рассмотрены в этой работе.

Людьми далекими от физиологии температура тела, ее постоянство воспринимается, как должное. Если у питомца появляется вялость, апатия и другие проявления лихорадки, то его непременно ведут к ветеринару. А врач, уже оценивая симптоматику, принимает решение, как помочь животному.

Знания о природе терморегуляции и самое главное симптоматику нарушения терморегуляции. Эти знания необходимы не только будущему врачу, но и практикующему ветеринару, для того, чтобы верно ставить диагноз и назначать верное лечение. И самое главное они пригодятся при оказании первой помощи на дому.

Множество ученых изучали, почему у одних животных температура тела постоянна, а у других зависит от температуры окружающей среды. Проводили множество опытов, выдвигали гипотезы. Благодаря этому мы располагаем бесценными данными о температуре тела различных живых организмов и о методах ее регуляции.

1. Температура тела. Основные понятия.

Температура тела – один из важнейших факторов, определяющих обмен веществ, интенсивность роста и развития животного организма за счет влияния на скорость химических реакций. 1 Обмен веществ, присущий любому живому организму, от одноклеточных до млекопитающих, является источником тепла, которое выделяется в организме в результате биохимических превращений. При этом возникает тепловой градиент по отношению к окружающей среде и образующееся в организме тепло ей отдается. Следовательно, температура организма зависит, с одной стороны, от его способности к образованию тепла, теплопродукции и, с другой – от теплоотдачи в окружающую среду в соответствии с тепловым градиентом.

У животных, находящихся на низших ступенях развития, изотермия отсутствует. У всех беспозвоночных, а также амфибий, рыб, рептилий изменения температуры тела происходит в зависимости от температуры внешней среды. В процессе филогенетического развития у высших животных (млекопитающих и птиц) формируются специальные терморегулирующие механизмы, и температура их тела поддерживается на постоянном уровне, мало зависящем от температуры окружающей среды. Их относят к группе гомойотермных организмов. Все остальные живые организмы пойкилотермные, так как они не имеют эффективных физиологических механизмов терморегуляции, и температура их тела определяется температурой окружающей среды. Старые термины «холоднокровный» и «теплокровный» неточны, так как у «холоднокровного» животного при высокой температуре окружающей среды температура тела может быть выше температуры тела «теплокровного» животного.

Для жизнедеятельности пойкилотермных организмов, не имеющих собственной постоянной температуры тела, температура окружающей среды – важнейший фактор, определяющий их существование. Активность пойкилотермных организмов проявляется в узких границах температурного оптимума, свойственных для каждого вида, и зависит от сезонных и суточных колебаний температуры внешней среды, т. к. последняя определяет скорость биохимических реакций, протекающих в организме (их скорость возрастает в 2-3 раза при повышении температуры на каждые 10 градусов).

У пойкилотермных организмов с понижением температуры окружающей среды снижается температура тела и уменьшается интенсивность обменных процессов. Они становятся малоподвижными и впадают в оцепенение или сон. Следует отметить, что у различных видов микроорганизмов температурный оптимум варьирует в широких пределах. Так, одни микроорганизмы могут существовать в толще вековых льдов с температурой от 0 до -60ºС, а другие – в горячих источниках (гейзерах) при температуре +70ºС.

Терморегуляции у пойкилотермных животных или нет, или она почти не развита, но у них температура тела не всегда равняется температуре внешней среды, так как благодаря обмену веществ в их организме вырабатывается тепло. Поэтому при низкой температуре внешней среды температура тела у них несколько выше, а при высокой температуре внешней среды может наступить перегревание тела.

Пойкилотермные животные по приходу и расходу тепла занимают среднее место между телами неживой природы гомойотермными животными.

Температура тела высших животных поддерживается на постоянном уровне, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды. Такие животные с постоянной температурой тела называются гомойотермными. Гомойотермные организмы, имея постоянную температуру тела, ведут активный образ жизни при значительных колебаниях температуры внешней среды при наличии значительного теплового градиента. Некоторые гомойотермные животные могут на время выключать терморегуляцию и становиться пойкилотермными. Так, например, у представителей арктической фауны гомойотермных животных разница между температурой тела (+37, +39ºС) и окружающей среды (от +30 до -50, -70ºС) может достигать 100ºС. Для гомойотермных животных важно поддерживать постоянную температуру глубоких частей тела и особенно центральной нервной системы, так как ее клетки могут нормально функционировать лишь в узких температурных границах. Границы колебания температуры у теплокровных животных всего от 1 до 3ºС. Температура тела гомойотермных животных неодинакова: у птиц – около 42ºС; у млекопитающих – в среднем около 39ºС. 1

Однако, температурные границы жизни неодинаковы для разных видов организмов, периодов их развития, физиологического состояния, предшествовавших температурных условий, пола (как правило, самцы менее устойчивы к высоким и низким температурам). По отношению к колебаниям температуры различают две группы организмов: стенотермные – живущие при небольших колебаниях температуры, например, обитатели тропических морей, больших глубин, и эвритермные – живущие при разнообразных температурах, например обитатели суши, пресных вод умеренного климата. При температурах, превышающих оптимальные, биологические реакции снижаются вследствие разрушения белков, а при температурах ниже оптимальных организму угрожает смерть в результате замерзания внутриклеточной воды. Температура тела некоторых животных представлена в таблице 1.

Температура тела зависит от соотношения между величиной теплообразования и величиной теплоотдачи. 2

Температура окружающей среды может оказывать на целостный организм гомойотермных животных тройное действие:

Директивное (пример - птицы улетают на юг с понижением средних суточных температур). То есть температура диктует поведение животных.

Регулирующее. Температура регулирует работу потовых желез, работу гормонов - в первую очередь это гормоны энергетического характера, катехоламины, регулирует процессы обмена веществ, а значит работу мышц. А мышцы являются основной системой теплопродукции, при их сокращении образуется большое количество тепла.

Патогенное. Все процессы нарушения терморегуляции протекают в 2 фазы: фазу компенсации и в фазу декомпенсации. 1

Наблюдения и опыты показывают, что даже небольшое изменение температуры мозга, например, при лихорадке или гипотермии, приводит к нарушениям в функции центральной нервной системы и изменению многих вегетативных функций.

На вопрос, почему у теплокровных животных температура тела находится в пределах +36, +41ºС, однозначного ответа пока нет. Одни исследователи считают, что такая температура оптимальна для каталитических свойств ферментов (белков). Другие утверждают, что ферменты эволюционно адаптировались к температуре тела, и высказывают предположение, согласно которому гомойотермные животные появились в поясе Земли, где среднегодовая температура была 21-26ºС. Далее, производя расчеты с учетом среднегодовой температуры, закона рассеивания теплоты и закона Аррениуса об ускорении химических реакций с повышением температуры, они доказывают, что температура тела 36-41ºС наиболее приемлема, так как при изменении температуры тела на 1ºС прирост образующегося тепла в организме и увеличение теплоотдачи примерно одинаковы, а следовательно, имеются условия для стабилизации температуры тела. 2

Обратимые биохимические реакции обмена веществ идут в двух направлениях: расщепление высоко- и низкомолекулярных соединений и их синтеза. Чем выше температура до определенного предела (см. выше), тем больше скорость биохимических реакции в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Реакции расщепления сопровождаются поглощением тепла (эндотермические), а при синтезе в большинстве случаев тепло выделяется (экзотермические). Повышение температуры для экзотермических реакций смещает равновесие в стороны исходных реагирующих веществ, а понижение температуры смещает равновесие в сторону синтеза, т. е. в сторону реакций, выделяющих тепло. Скорость реакций пропорциональна концентрации реагирующих веществ и температуре. При повышении температуры на 10ºС в организмах константа скорости реакции увеличивается примерно в 2-4 раза (правило Вант-Гоффа).

Решающая роль в обмене веществ и энергии принадлежит катализаторам биохимических реакций: фермента, гормона и витаминам, которые действуют наиболее эффективно при температуре тела. 1

Температура тела в нормальных условиях относительно постоянна. Постоянство температуры тела обозначается как изотермия. Относительное постоянство температуры обеспечивает для всех органов и тканей одно из важнейших условий жизни – независимость от колебаний температуры окружающей среды. Эта независимость от внешних условий осуществляется физиологическими механизмами терморегуляции. Главная роль в регулировании обмена веществ и энергии принадлежит нервной системе, поэтому возникновение изотермии связано с развитием нервной системы.

1.1. Суточный ход изменения температуры тела.

Понятие постоянства температуры тела в значительной степени относительно, так как она подвержена (в определенных пределах) колебаниям, которые зависят от времени суток, активности организма, а на поверхности тела (температура поверхности тела) зависит от температуры окружающей среды. За среднюю температуру тела принимается температура в подмышечной впадине. Эта температура равна у человека 36,5-37ºС. У животных нормальная температура измеряется в прямой кишке.

Температура внутренних органов, в которых происходит интенсивный обмен, выше средней температуры тела, а температура кожи ниже.

Когда температура кожи падает ниже 30-31ºС, ощущается холод. Во время тяжелой физической работы и спортивных соревнований температура тела может повышаться на 1-2ºС и более. Даже у здоровых людей при интенсивной мышечной работе температура тела иногда повышается до 39-40Сº и быстро возвращается к исходному уровню.

Суточные колебания температура отражают основные процессы организма – пульс, потребление кислорода, содержание сахара в крови, выделение азота и т. д. (рис. 1). Днем температура тела выше, чем ночью. Температура тела в течении суток изменяется на 0,5-0,7ºС. Минимальная суточная температура – в 2-4 ч ночи, максимальная – в 4-7 ч вечера. Прием пищи повышает температуру тела, так как при этом интенсивность обмена веществ и теплопродукция увеличиваются. Изменение физического состояния, нервное возбуждение или угнетение, беременность и роды также оказывают влияние на температуру тела.

2. Терморегуляция.

Начиная говорить о терморегуляции необходимо дать определение этому термину в общих чертах.

Терморегул я ция (греч. thermē тепло + лат. regulare упорядочивать) — совокупность физиологических реакций организма, обеспечивающих постоянство температуры тела. Принято считать, что Т. свойственна лишь гомойотермным животным (млекопитающие и птицы), организм которых обладает способностью поддерживать температуру внутренних областей тела на относительно постоянном и достаточно высоком уровне (около 37—38° у млекопитающих и 40—42° у птиц) независимо от изменений температуры окружающей среды. Тех животных, температура тела которых зависит от температуры среды, относят к пойкилотермным. У человека в норме температура тела, точнее, температура так называемого ядра тела (т.е. мозга, крови, внутренних органов), поддерживается на уровне порядка 37°. Физиологический предел колебаний не превышает 1,5°. Изменение температуры крови и внутренних органов на 2—2,5° от нормальных значений приводит к нарушению жизнедеятельности организма. При этом организм человека и многих гомойотермных животных гораздо более устойчив к охлаждению, чем к перегреванию. Температура тела 43—44° у большинства животных и человека несовместима с жизнью. Особенно чувствителен к высокой температуре головной мозг. Поэтому у млекопитающих, способных переносить высокую температуру тела, имеется сложная система охлаждения мозга, которая обеспечивает снижение его температуры даже на фоне значительного повышения общей температуры тела. Из млекопитающих наиболее совершенна система Т. у хищников и приматов, включая человека.

Т. тела обычно разделяют на физическую и химическую. Физическая Т. обеспечивает сохранение постоянства температуры тела за счет изменения отдачи тепла организмом путем проведения через кожу (кондукция и конвекция), лучеиспускания (радиация) и испарения воды. Отдача постоянно образующегося в организме тепла регулируется изменением теплопроводности кожи, подкожного жирового слоя. эпидермиса и волосяного покрова (мех). Теплоотдача в значительной мере регулируется динамикой кровообращения в теплопроводящих и теплоизолирующих тканях. С повышением температуры окружающей среды в теплоотдаче начинает доминировать испарение. У человека, обезьян и некоторых животных (лошади и другие копытные) испарение пота с кожи и влаги с дыхательных путей, например при тепловой одышке — полипноэ у собак, в условиях высокой температуры среды становится единственным средством Т.

Химическая Т. реализуется через обмен веществ и через теплопродукцию таких тканей, как мышцы, печень, бурый жир. Включение химической Т. происходит, когда физическая Т. оказывается недостаточной для поддержания постоянства температуры тела.

Регуляция Т. в организме осуществляется с помощью прямого действия нервной системы или через гормоны гипофиза, щитовидной железы и надпочечников, воздействующие на термозначимые органы. Основным центром Т. является гипоталамус. Однако существенную роль в Т. играют и другие отделы головного и спинного мозга.

Механизм Т. можно представить в виде кибернетической самоуправляющей системы с обратными связями. Терморецепторы передают в центры Т. информацию о тепловом состоянии органа, в свою очередь, центры Т. через нервные волокна, гормоны и другие, биологически активные вещества изменяют уровень теплоотдачи и теплопродукции или участков тела (местная Т.) или организма в целом.

Знание закономерностей Т. приобретает особое значение в связи с освоением человеком зон с суровым климатом (полярных и приполярных областей, засушливых районов и пустынь, проникновением в космическое пространство и т.д.). Результаты экспериментальных и космических исследований Т. нашли применение в медицинской практике. 1

Теперь рассмотрим более подробно механизмы терморегуляции у гомойотермных животных.

2.1. Теплопродукция и теплоотдача, как способы физической терморегуляции.

Теплопродукция определяется интенсивностью обмена веществ. Регуляция теплообразования путем увеличения или уменьшения обмена веществ обозначается, как химическая терморегуляция. Химическая терморегуляция изучалась у человека и животных путем измерения потребления кислорода, определения дыхательного коэффициента и наблюдений за калорийностью потребляемой пищи. Этими исследованиями показано, что при действии холода потребление кислорода и пищи увеличивается, а дыхательный коэффициент приближается к единице. Эти наблюдения свидетельствуют о повышении уровня энергетического обмена и теплообразования, так как известно, что при дыхательном коэффициенте 0,7 на 1 л потребляемого кислорода образуется 4,69 ккал (калорический эквивалент кислорода), а при дыхательном коэффициенте, равном единице, калорический эквивалент кислорода увеличивается до 5,06.

Выработанное организмом тепло постоянно отдается в окружающую его внешнюю среду. Если бы не существовала отдача тепла, организм погиб бы от перегревания. Теплоотдача может увеличиваться и уменьшаться. Регуляция теплоотдачи путем изменения осуществляющих ее физиологических функций обозначается как физическая терморегуляция.

Количество образующегося в организме тепла зависит от уровня обмена веществ в органах, который определяется трофической функцией нервной системы.

Количество образующегося тепла в различных органах тела неодинаково. Ведущее место принадлежит мышечной системе и железам (главным образом печени и почкам). В мышцах образуется 50-60% всего тепла. Тепло в мышцах образуется даже в состоянии покоя и при температуре комфорта, так как они постоянно находятся в состоянии тонуса (антигравитационный тонус, терморегуляционный тонус).

В печени и пищеварительном тракте образуется 20-30% тепла, и в остальных органах и системах организма – 10-20%. Наименьшее количество тепла освобождается в костях, хрящах и соединительной ткани.

При повышении температуры окружающей среды теплообразование уменьшается, а при ее понижении – увеличивается. Следовательно, между температурой внешней среды и теплопродукцией существуют обратно пропорциональные отношения. Летом теплопродукция понижается, а зимой увеличивается.

Соотношение между теплопродукцией и теплоотдачей зависит от температуры окружающей среды. При температуре среды 15-25ºС теплообразование в покое находится на одном уровне и уравновешивается теплоотдачей (зона безразличия). Когда температура среды ниже 15ºС, то при тех же условиях теплопродукция повышается при 0ºС и постепенно снижается к 15ºС (нижняя зона повышения обмена). Если температура среды 25-35ºС, обмен веществ несколько снижается (зона пониженного обмена) и сохраняется терморегуляция. При повышении температуры внешней среды выше 35ºС происходит нарушение терморегуляции, обмен веществ и температура тела повышаются (верхняя зона повышения обмена, зона перегревания) (рис.2). Следовательно, повышение температуры внешней среды или согревание организма уменьшает теплопроизводство до известного уровня при определенной температуре внешней среды. Эта температура называется критической, так как ее дальнейшее повышение ведет уже не к уменьшению, а к увеличению теплообразования и к повышению температуры тела. Точно так же при охлаждении существует критическая температура внешней среды, ниже которой теплопроизводство начинает понижаться.

При мышечном покое увеличение теплообразования при охлаждении тела незначительно.

Особенно значительное увеличение теплообразования при низкой температуре внешней среды наблюдается при дрожи и работе мышц. Неправильные, небольшие сокращения мышц – дрожание и усиленные движения, которые человек делает на холоде с целью согреться и избавиться от озноба или дрожи, повышают трофические функции, значительно увеличивают обмен веществ и производство тепла. Несколько повышается выработка тепла и при «гусиной коже» - сокращение мышц волосяных мешочков.

Необходимо учесть, что ходьба увеличивает теплопроизводство почти в 2 раза, а быстрый бег – в 4-5 раз, температура тела может повыситься на несколько десятых градуса, причем повышение температуры во время работы ускоряет окислительные процессы и тем самым способствует окислению продуктов распада белков. Однако, при продолжительной интенсивной работе при температуре внешней среды выше 25ºС температура тела может возрасти на 1-1,5ºС, что уже вызывает изменение и нарушение жизнидеятельности. Когда во время мышечной работы при высокой температуре внешней среды температура тела повышается более чем до 39ºС, может наступить тепловой удар. На долю мышц приходится 65-75% теплообразования, а при интенсивной работе даже 90%.

Теплообразование для гомойотермных животных – важнейший способ поддержания температуры тела. Химическая терморегуляция с энергетической точки зрения неэкономична. Она активизируется в тех случаях, когда постоянная температура тела не может быть сохранена с помощью механизмов теплоотдачи.

Организм в покое непрерывно теряет тепло:

теплоизлучением, или отдачей тепла кожей окружающему воздуху;

теплопроведением, или непосредственной отдачей тепла тем предметам, которые соприкасаются с кожей;

испарением воды с поверхности кожи и легких;

конвекция обеспечивает отдачу тепла прилегающему к телу воздуху или жидкости. В процессе конвекции тепло уносится от поверхности коки потоком воздуха или жидкости. Путем конвекции организмом отдается около 15% тепла.

В условиях покоя 70-80% тепла отдается в окружающую среду кожей теплоизлучением и теплопроведением, а испарением воды в коже (потоотделением) и в легких – около 20%. Отдача тепла нагреванием выдыхаемого воздуха, мочой и калом ничтожна, она составляет 1,5-3% общей теплоотдачи.

При мышечной работе резко возрастает отдача тепла испарением, доходя до 90% всего суточного теплообразования.

Теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением зависит от разности температур кожи и окружающей среды. Чем выше температура кожи, тем больше теплоотдача указанными путями. Температура кожи зависит от притока крови к ней. При повышении температуры окружающей среды артериолы и капилляры кожи расширяются, кожа краснеет, количество протекающей через нее крови увеличивается, температура кожи повышается и теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением возрастает. Увеличение количества крови, протекающей через кожу, происходит и за счет примешивания депонированной крови из печени, селезенки и из капилляров самой кожи. Но так как разница температур кожи и окружающей среды с повышением температуры кожи уменьшается, то абсолютная величина теплоотдачи при высоких температурах окружающей среды меньше, чем при низких.

Когда температура кожи сравнивается с температурой окружающей среды, теплоотдача прекращается. При дальнейшем повышении температуры окружающей среды кожа не только не теряет тепло, но сама нагревается. В этом случае теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением отсутствует и сохраняется только теплоотдача испарением.

В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира. Температура кожи, а следовательно, интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови. На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла — теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении кожи, кроме того, происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче. Перераспределение крови, происходящее на холоде — уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, способствует сохранению тепла во внутренних органах. Эти факты служат основанием для утверждения, что регулируемым параметром является именно температура внутренних органов, которая поддерживается на постоянном уровне. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительные количества крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции.

Регуляция теплоотдачи испарением воды играет большую роль, особенно при мышечной работе и значительном повышении температуры окружающей среды. При испарении 1 дм 3 воды с поверхности кожи или слизистых оболочек теряется телом 2428,4 кДж.

Потеря воды кожей происходит за счет проникновения воды из глубоких тканей на поверхность кожи главным образом за счет функционирования потовых желез.

В связи с резким увеличением потоотделения при повышении температуры окружающей среды и при мышечной работе значительно возрастает теплоотдача, хотя и не весь пот испаряется.

Большие потери пота сопровождаются большими потерями минеральных солей, так как содержание одной только поваренной соли в поту равно 0,3-0,6%. При потере 5-10 дм 3 пота теряется 25-30 г поваренной соли. Поэтому если возникшая при обильном потоотделении жажда удовлетворяется водой, то наступают тяжелые расстройства вследствие потери значительных количеств солей (судороги и т.д.). Эти потери восполняются питьем воды, содержащей 0,5-0,6% поваренной соли, которую рекомендуется пить при обильном длительном потоотделении.