СОЕДИНЕНИЯ И СУСТАВЫ СКЕЛЕТА ЛОШАДИ

Скелет представляет собой, соединенные в определенном порядке кости. Большинство костей соединяются подвижно при помощи суставов. Сопровождающие рисунки подчеркивают суставы и основные относящиеся к ним связки. Однако некоторые кости соединяются неподвижно, например швы черепа.

Ряд костей соединяются хрящевой тканью (синхондроз) и допускают ограниченные движения, например межпозвонковые диски (рис. 8.3). Они присутствуют в каждом межпозвонковом промежутке, за исключением первых двух в шее. Они представляют собой особый тип хрящевого сочленения, соединяющего тела позвонков. Диски у лошади относительно узкие в сравнении со многими другими крупными четвероногими, составляют около

10% длины позвоночного столба. Внешнее кольцо плотной фиброзной и волокнисто-хрящевой ткани (фиброзное кольцо) прочно прикреплено к смежным телам позвонков, тогда как его гелеобразная сердцевина (пульпозное ядро) слабо развита и иногда вообще отсутствует. Такое устройство несомненно говорит о том, что движения между позвонками очень ограничены. В каждом соединении дозволен небольшой объем движений в форме угловых движений; т. е. сгибания и разгибания как дорсовентрально (вверх и вниз), так и латерально (из стороны в стороны), ротация (кручение) между позвонками минимальна. Хотя движения между отдельными позвонками незначительные, общая сумма всех этих отдельных движений может достигать значительной общей амплитуды. Это особенно верно для шеи и хвоста, а в спине и пояснице движение сильно ограничено. В действительности последние три поясничных позвонка и крестец соединены дополнительными сочленениями между их поперечными отростками вдобавок к межпозвонковым дискам. Это говорит о том, что в пояснице позвоночник имеет строго определенную и ограниченную степень подвижности. Ограниченная подвижность туловища имеет место между последним грудным и первым поясничным позвонками, а также между первыми тремя поясничными.

С годами хрящевое соединение между позвонками может переходить в костное, т. е. происходит окостенение (синостозирование), делающее соединение позвонков более твердым. Хотя тугоподвижность межпозвоночного сочления может быть следствием ограничивающих свободу движения заболеваний краев костей, образующих соединение, это может также быть обусловлено растяжением связок и сухожилий, следующих от одной из составляющих костей к другой. Это приводит к укорочению данных структур и последующему уменьшению свободы движений. Большое количество сравнительно незначительных, но непрерывных повреждений может вызывать воспаление, которое порождает рубцовые сращения из фиброзной ткани между частями соединения и ограничивает движение. В фиброзных лентах (полосах) откладываются соли кальция и происходит слияние одной сочленяющейся поверхности с другой. Похожее слияние также обнаруживается в соединениях между поперечными отростками последних трех поясничных позвонков.

Суставы, демонстрирующие большие амплитуды движения, это, например, суставы конечности, характеризуются

«сепарацией» костей одна от другой. Они имеют полость, окруженную капсулой, с маслянистой смазывающей жидкостью — синовию, и поэтому их еще называют как синовиальные суставы. Капсула синовиального сустава в своей простейшей форме — это трубка или муфта, концы которой прикреплены к краям суставных поверхностей костей. Наружный, фиброзный слой обычно утолщен и иногда называется капсулярной связкой, как в шаровых- шарнирных плечевом и тазобедренном суставах. В дистальных отделах конечностей (книзу от локтя/колена) суставы в основном являются шарнирами, демонстрирующими сгибание и разгибание только в продольной плоскости. Форма костей, входящих в суставы, может быть видоизменена для облегчения движения в одной плоскости, а фиброзный слой суставной капсулы утолщен, образуя особые связки в местах малой подвижности, где кости скользят одна по другой и не расходятся. Следовательно, основные связки расположены на внутренней и наружной сторонах сустава — коллатеральные связки.

Состоящие из плотной фиброзной ткани связки тесно соединяются с надкостницей кости на каждом конце. Все связки упругие и крепкие, но должны в то же время проявлять некоторую степень гибкости, т. к. оказывают сопротивление нормальному движению в суставе. Они стратегически размещены для предохранения от совершения избыточных или ненормальных движений: каждая связка становится натянутой в нормальном пределе какого-либо частного движения. Связки эластичны, но только в очень узких пределах; они не предназначены для противостояния длительному растяжению; когда они ему подвергаются, всегда возникает боль. Если сустав перенапряжен сверх пределов, определенных его связками, то возникает растяжение. Растяжение — это особое повреждение сустава, заключающееся в разрыве волокон поддерживающих связок, но не включающее вывих. Вывих - это фактическое смещение движущихся частей сустава с тем результатом, что сустав становится либо неподвижным, либо полностью нестабильным. Обычно мышцы и связки, охватывающие сустав и удерживающие его, более эластичны, чем кость, к которой они прикреплены, поэтому повреждение скорее вызовет перелом кости, чем вывих сустава.

В дополнение к шаровым и шарнирным суставам есть другие типы синовиального сустава, которые предназначены для ограничения движений в отдельных плоскостях. К примеру, вращательный сустав допускает ротацию одной кости вокруг ее продольной оси; например сустав между первым и вторым шейным позвонками (атланто-осевой сустав). В этом суставе втулкообразный отросток (зубовидный отросток) выступает вперед от эпистрофея в кольцеобразную основу атланта, где прикрепляется связками. Атлант может вращаться вокруг сочленения с этой втулкой, вызывая покачивание головы лошади из стороны в сторону. Поэтому атланто-осевой сустав можно запомнить как сустав «нет». Сустав между атлантом и черепом является мыщелковым суставом, близким по своему функционированию к шарнирному суставу, допускающему движение только в одной плоскости. Два крупных мыщелка (поверхности в виде кулака-шарнира), по одному с каждой стороны от большого затылочного отверстия черепа сочленяются с глубокими чашеобразными углублениями на передней стороне атланта. Движение представлено киванием головой вверх и вниз. Поэтому атланто-затылочный сустав можно запомнить как сустав «да».

Некоторые синовиальные суставы, еще допускающие определенные движения, специально предназначены для предотвращения других движений. Например, изгибание и выпрямление спины и сгибание из стороны в сторону допускаются (хотя и до ограниченной степени, за исключением шеи и хвоста), но ротация (скручивание) между позвонками предотвращается дополнительными суставами между дужками позвонков. Пара краниальных суставных отростков от одного позвонка сочленяются с парой каудальных суставных отростков позвонка спереди, таким образом смежные позвонки перекрываются. Такие антиторсионные (противоскручивающие) суставы очень важны для предотвращения массивного разрыва спинномозговых нервов и кровеносных сосудов, проходящих через межпозвоночные отверстия, которые могли бы быть, если бы скручивание было возможным.

Другие синовиальные суставы имеют такую форму, чтобы предотвращать угловые движения; например плоские суставы, имеющие более или менее плоские суставные поверхности.

Допустимое движение — скольжение в нескольких направлениях, но только в плоскости суставных поверхностей. Однако обычно эти суставные поверхности не совсем плоские, так что скользящие движения будут до некоторой степени разводить поверхности в стороны друг от друга: В действительности некоторые движения разъединяют плоско-конечные кости до удивительной степени, например короткие кости в области запястья. Эти кости имеют ряд плоских суставов между своими контактирующими поверхностями, и все они имеют связки и утолщения своих суставных капсул. Однако на внутренней и наружной поверхностях колена имеются главные коллатеральные связки как система, сводящая все движения к шарнирному механизму сгибания и разгибания.

Некоторые синовиальные суставы имеют внутри себя особые хрящевые включения - суставные волокнистые хрящи или мениски (бедро-берцовый компонент коленного сустава). Эти парные хрящи расположены внутри сустава и частично разделяют полость на два отдела (показано на рис. 21). Коленный сустав — пример мыщелкового сустава, в котором два закругленных мыщелка бедренной кости сочленяются с двумя более или менее уплощенными мыщелками большой берцовой кости. С-образные менисковые хрящи окружают суставные зоны бедренной кости и делают уплощенную головку большой берцовой кости более конгруэнтной с закругленными бедренными мыщелками. Как в обычном шарнирном суставе, медиально и латерально расположены коллатеральные связки. Однако этот сустав совершает не только шарнирное движение, он также подвергается скользящему движению подобно плоскому суставу; т. е. ось, вокруг которой происходит шарнирное движение, не фиксирована, она смещается вперед при разгибании (выпрямлении) и назад при сгибании, как показано на рис. 21. Следовательно, оба менисковых хряща должны смещаться и адаптировать свои контуры, чтобы согласовывать это смещение, и этим самым они поддерживают адекватную смазку сустава. Они гарантируют, что тонкая пленка смазывающей синовиальной жидкости всегда будет присутствовать между контактирующими поверхностями. Для регуляции скользящего движения и, таким образом, гарантии, что бедренная кость не сместится слишком далеко вперед или назад по отношению к большой берцовой, сустав имеет пару внутрисуставных (крестообразных) связок внутри себя. Крестообразные связки присоединяют бедренную кость к большой берцовой и, благодаря их стратегическому расположению, остаются натянутыми во всех положениях сустава (см. рис. 21). В коленном суставе мы видим крупную сезамовидную кость, коленную чашку, как отдельный компонент чашечно-бедренной части сустава. Сезамовидные кости образуются в сухожилиях и всегда связаны с синовиальными суставами конечностей, фактически участвуя в формировании сустава. Коленная чашка скользит вверх и вниз внутри блока, или желоба бедренной кости благодаря действию в рамках группы четырехглавой мышцы бедра. Три прямые связки коленной чашки на самом деле являются продолжением сухожилия четырехглавой мышцы к большой берцовой кости. Коллатеральные связки проходят от коленной чашки к бедренной кости медиально и латерально и ограничивают ее движение блоковым желобом. Но, как показано на рис. 21, коленная чашка может смещаться из желоба и цепляться за верхний конец его медиальной губы, образуя «запирание» коленного сустава. Другие сезамовидные кости находятся ниже на конечностях, относясь к путовому и копытному суставам, и у каждого из них имеются связки для удержания сезамовидных костей в своем положении.

Как и связочные утолщения суставных капсул, известны также другие связки, ассоциированные с костями позвоночного столба. Они важны в предотвращении расползания отдельных позвонков под весом тела. Одна из них - надостистая связка, проходящая вдоль спины от крестца и объединяющая верхушки остистых отростков всех поясничных и грудных позвонков en route (по пути). В холке связка уплощается, формируя широкую пластину, простирающуюся с каждой стороны почти до лопаточных хрящей, а в шее видоизменена, образуя выйную связку - мощный эластический аппарат, помогающий мышцам шеи в поддержании головы. Канатиковая часть следует от холки к наружному затылочному предбугорью на затылке как пара полос, приложенных вплотную и образующих округлый шнур; пластинчатая часть состоит из двусторонних листков, следующих вниз и вперед от канатиковой части, прикрепляясь к шейным позвонкам. Между канатиковой частью связки и костными выступами, над которыми она пролегает, имеются участки повышенного трения. Для его смягчения, с канатиковой частью почти всегда связаны две синовиальные бурсы (соединительнотканные мешки, содержащие синовиальную жидкость); первая лежит между канатиковой частью и дужкой атланта, атлантная бурса; вторая - на холке, надостистая бурса, лежит между расширением канатиковой части и 2-4-м грудными остистыми отростками. Иногда над гребнем эпистрофея имеется третья бурса.

Связки в тазовой области формируют основу стенок таза, простираясь дорсовентрально от крестца и хвостовых позвонков к тазовой кости. Крестцово-седалищные связки (рис. 8.4) на каждой стороне — тугие пластинчатые листки, каудальные края которых образуют латеральные границы треугольного выхода таза (хвостовые позвонки формируют вершину; седалищная дуга — основание). Каудальные края также сливаются позади с позвоночными головками подколенных мышц, но каждая оставляет два отверстия между собой и тазовой костью. Эти большое и

малое седалищные отверстия позволяют кровеносным сосудам и нервам стенки таза и тазовой конечности выходить из тазовой полости.

Добавочная связка с каждой стороны специфична для лошадей и является основным прикреплением прямой мышцы живота. Она следует назад на нижнюю сторону лонной кости, входит в тазобедренный сустав через широкую вертлужную вырезку и прикрепляется к головке бедренной кости. Это главный фактор в предотвращении абдукции конечности.

Стабильность сустава в значительной степени определяется окружающими его мышцами. Мышцы имеют преимущество перед связками в том, что они могут оставаться натянутыми на всем продолжении движения, которое они порождают или которому противодействуют. Мышцы-антагонисты, постепенно «выкладывающиеся» по мере того, как нейтрализующие их мышцы сокращаются, будут действовать как регулируемые оттяжки. Такое действие невозможно для неэластичных нерастяжимых связок, которые поэтому недостаточно приспособлены к противостоянию внезапно сообщенному натяжению, которое может разорвать их волокна. Резкие движения, вероятно, всегда ограничены мышцами. Одно важное соединение у лошади всецело зависит от мышц в удержании кости с костью — синсаркозное соединение между грудной конечностью и туловищем — мышцы, следующие от лопатки и плечевой кости к шее и грудной клетке (рис. 21.3). Помните, что амплитуда движений, демонстрируемых плечевым суставом, в действительности является сочетанием ограниченных движений в плечевом суставе с гораздо более обширными движениями конечности целиком благодаря ее мышечным прикреплениям к туловищу.

Рис. 8.1. Суставы и связки скелета, вид сбоку.

Суставы и связки черепа и позвоночного столба:

1. Височно-нижнечелюстной сустав (синовиальный шарнир: содержит внутрисуставной хрящ, подразделяющий суставную

полость на верхнее и нижнее отделения).

2. Латеральная связка височно-нижнечелюсгного сустава. 3. Каудальная связка височно-нижнечелюстного сустава. 4. Нижнечелюстной симфиз (фиброзно-хрящевое соединение: движения нет). 5. Височно- подъязычный сустав (фиброзное соединение: движение ограниченное). 6. Межпозвонковые диски (волокнисто-хрящевые соединения: очень ограниченное движение). 7. Пульпозное ядро (мягкий центр межпозвонкового диска). 8. Фиброзное кольцо (волокнисто-хрящевое наружное кольцо межпозвонкового диска). 9. Суставные сочленения между краниальными и каудальными суставными отростками соседних позвонков (синовиальные соединения, плоские: некоторое угловое движение, ограниченная ротация между позвонками). 10. Атланто-затылочный сустав (синовиальный, функциональный шарнир: сгибание/разгибание головы относительно шеи: сустав «да»). 11. Атланто-осевой сустав (синовиальный, вращательный: вращение головы относительно шеи: сустав «нет»). 12. Пояснично-крестцовый сустав (межпозвонковый сустав между последним поясничным позвонком и крестцом). 13. Межпоперечные связки (действительно выраженные только в поясничной

области). 14. Межостистые связки. 15. Междужковые связки. 16. Дорсальная продольная связка. 17. Вентральная продольная связка. 18. Надостистая связка (соединяющая верхушки остистых отростков в туловище). 19-20. Выйная связка (продолжение надостистой связки в области шеи, прикрепляется к задней части черепа). 19. Канатиковая часть выйной связки.

20. Пластинчатая часть выйной связки. 21. Положение атлантной бурсы. 22. Положение надостистой бурсы. 23. Положение аксиальной бурсы эпистрофея (если имеется).

Суставы и связки грудной клетки:

24-25. Реберно-позвоночные суставы. 24. Поперечно-реберный сустав (сочленение бугорка ребра

с поперечным отростком: синовиальный, функциональный шарнир). 25. Сустав головки ребра

(сочленение головки ребра с телом позвонка: синовиальный, функциональный шарнир).

26. Реберно-хрящевые суставы (фиброзные, малое ощутимое движение). 27. Грудинно-реберный сустав (синовиальный, функциональный шарнир). 28. Радиальная связка головки ребра (с краниальной и каудальной частями). 29. Реберно-поперечная связка (связка бугорка ребра).

30. Внутрисуставная связка головки ребра (связка между головками ребер; соединительная).

Рис. 8.2. Суставы и связки головок ребер, вид спереди

Суставы и связки грудной конечности:

31. Плечевой сустав (синовиальный шаровой: движение

сведено к шарнирному действию предостной и предлопаточной мышцами, функционирующими как коллатеральные связки). 32. Суставная капсула (капсулярная связка) плечевого сустава. 33. Локтевой сустав (сложный синовиальный шарнирный сустав: состоит из плече- локтевого и плече-лучевого компонентов). 34-36. Запястные

суставы (сложные синовиальные, несколько плоских суставов, но функционирующих как шарнирный при совокупном действии: капсула истончается дорсально и ослабляется, когда запястье разогнуто). 34. Лучезапястный (предплече-запястный) сустав (компонент, в котором

Рис. 8.3. Связки позвоночника в срединном разрезе

происходит наибольшее движение; т. е. сгибание на 90-100°). 35. Среднезапястный сустав (сгибание примерно 45°).

36. Запястно-пястный сустав (нет существенного движения). 37. Коллатеральные локтевые связки (медиальная [лучевая] и латеральная [локтевая]). 38. Поперечные луче-локтевые связки (медиальная и латеральная). 39. Коллатеральные запястные связки (медиальная и латеральная). 40. Проксимальная связка добавочной кости запястья. 41. Дистальная связка добавочной

кости запястья.

Рис. 8.4. Крестцово-седалищные связки, вид сверху.

Суставы и связки тазовой конечности:

42. Кресгцово-подвздошный сустав (синовиальный: нет движения). 43. Тазовый симфиз

(сочетание лонного и седалищного симфизов, волокнисто-хрящевой: если и есть, то незначительное движение). 44. Тазобедренный сустав (синовиальный, шаровой: широкая потенциальная амплитуда движения, но обычно амплитуда сводится к сгибанию и разгибанию с минимальной аддукцией/абдукцией). 45-46. Коленный сустав (сложный синовиальный: функциональный шарнир). 45. Чашечно-бедренный компонент коленного сустава (простой скользящий сустав). 46. Бедро-берцовый компонент коленного сустава (простой мыщелковый сустав). 47-49. Заплюсневый (скакательный) сустав (сложный синовиальный: функциональный шарнир). 47. Голенотаранный (голено-заплюсневый) сустав (синовиальный седлообразный сустав, в котором происходит почти все движение заплюсны). 48. Межзаплюсневые суставы. 49. Заплюснево-плюсневый сустав. 50. Вентральная крестцово-подвздошная связка. 51. Дорсальная крестцово-подвздошная связка.

52. Латеральная крестцово-подвздошная связка. 53. Крестцово-седалищная связка (соединяющая латеральный крестцовый гребень/ поперечные отростки первых крестцовых позвонков с тазовой костью). 54. Большое седалищное отверстие. 55. Малое седалищное отверстие. 56. Суставная капсула (капсулярная связка) тазобедренного сустава.

57. Волокнисто-хрящевой край вертлужной впадины (суставная губа). 58. Поперечная связка вертлужной впадины (замыкающая вырезку вертлужной впадины). 59. Связка головки бедра (круглая связка). 60. Добавочная бедренная связка. 61. Внутрисуставные волокнистые хрящи (медиальный и латеральный полулунные [менисковые] хрящи). 62. Коллатеральные связки чашечно-бедренного компонента коленного сустава (латеральная и медиальная).

63. Коллатеральные связки бедро-берцового компонента коленного сустава (латеральная и медиальная). 64. Медиальная связка коленной чашки. 65. Средняя (промежуточная) связка коленной чашки. 66. Латеральная связка коленной чашки. 67. Коллатеральные связки заплюсневого сустава (медиальная и латеральная). 68. Связки, соединяющие таранную и пяточную кости. 69. Длинная плантарная связка (пяточно-плюсневая связка).

Рис. 8.5. Добавочные связки тазобедренных суставов, вид снизу

Суставы и связки пальца:

70. Пястно-фаланговый и плюсно-фаланговый (путовые) суставы (синовиальные, функциональные шарнирные суставы).

71. Проксимальный межфаланговый (венечный) сустав (синовиальный, функциональный шарнир). 72. Дистальный межфаланговый (копытный) сустав (синовиальный, функциональный шарнир). 73. Коллатеральные связки путового сустава

(медиальная и латеральная). 74. Коллатеральные связки проксимальных сезамовидных костей (медиальная и латеральная).

75. Проксимальная сезамовидная связка. 76. Дистальная сезамовидная связка. 77. Коллатеральные связки венечного сустава.

78. Коллатеральные связки копытного сустава 79. Проксимальная челночная связка.