Характеристика сердечно-сосудистой системы животных

Краткие данные фило- и онтогенеза

Сердечно-сосудистая система включает в себя кровеносную и лимфатическую системы, связанные между собой генетически, морфологически и функционально. Источником их является мезенхима. Обе они состоят из системы сосудов, которые объединяются при впадении лимфатических стволов в краниальную полую вену. Жидкое содержимое сосудов – кровь и лимфа – главная функциональная часть сердечно-сосудистой системы и в своей основной функции (участие в обмене веществ) тесно связаны с тканевой жидкостью. Выходя из капилляров, составные части крови и лимфы входят в состав тканевой жидкости, и, наоборот, тканевая жидкость, проникая в капилляры, становится составной частью крови и лимфы. Тканевая жидкость, кровь и лимфа считаются внутренней средой организма, они составляют до 50% массы тела. На долю крови приходится 7≈ 8% массы тела. Жидкие ткани чутко реагируют на воздействия внешней среды на организм и на изменение гомеостаза. На этом основано широкое использование крови в клинических и научных исследованиях.

Клеточные элементы крови и лимфы недолговечны и постоянно пополняются за счет деятельности органов кроветворения: красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, а у плодов и молодняка, кроме того, печени и тимуса.

Краткие сведения о развитии системы органов кровообращения. У простейших многоклеточных животных обмен веществ вполне обеспечивается диффузионными токами в неоформленной диффузной внутренней среде. С усложнением организации и повышением жизнедеятельности фомируются специальные каналы с собственной стенкой, пронизывающие телo, по которым в определенном направлении движется жидкое содержимое – гемолимфа. Движение это осуществляется благодаря движениям всего тела. При недостаточности такого перемещения в сосудах начинают развиваться пульсирующие участки с мышечной оболочкой – сердца. Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается лакунами – полостями в теле, не имеющими собственной оболочки, или замкнутой, когда концы сосудов соединяются друг с другом в единую систему, как, например, у кольчатых червей.

С развитием жаберного дыхания в головном конце тела происходит усложнение сосудистой системы. В области жабр сегментарные сосуды делятся на приносящие и выносящие, и между ними у низших хордовых (ланцетник) появляются капилляры, обеспечивающие газообмен. В сосудистой системе появляются участки с артериальной кровью. В пульсирующем вентральном сосуде к голове течет венозная кровь. С развитием жабр его пульсации становится недостаточно и в основании приносящих жаберных сосудов развиваются пульсирующие мышечные участки – жаберные сердца. В результате в выносящих жаберных артериях течет артериальная кровь, которая собирается в парные сонные артерии, несущие кровь в головной конец тела и в непарную дорсальную аорту, лежащую под хордой. Из нее кровь попадает в сегментарные париетальные и висцеральные сосуды, а оттуда – в парные кардинальные каудальные вены. С головного конца кровь собирается в парные кардинальные краниальные (яремные) вены. Все кардинальные вены объединяются в проток Кювье (общую кардинальную вену), из которого кровь стекает в венозный синус.

С усложнением организации у рыб уменьшается число жабр и жаберных артерий до 6 пар, увеличивается протяженность и ветвление капилляров, уменьшается количество висцеральных сосудов. Жаберные сердца сменяются одним более крупным сердцем, расположенным в основании головы позади жаберного аппарата. Сердце двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. К предсердию примыкает венозный синус, в который вливается кровь из протока Кювье, а также сильно развитых печеночных вен. Желудочек сообщается с артериальным конусом, который переходит в брюшную аорту.

С развитием легких происходит дальнейшая перестройка и усложнение сосудистой системы, что намечается уже у двоякодышащих рыб. У них развивается новый крупный сосуд – каудальная полая вена, собирающая кровь с задней половины тела в венозный синус. Кардинальные каудальные вены начинают терять свое значение. С выходом на сушу и переходом к легочному типу дыхания редуцируются часть жаберных артерий. Из III пары развиваются сонные артерии, из VI – легочные артерии, из IV – дуги аорты.

У рептилий функционируют обе дуги аорты, у птиц сохраняется лишь правая, у млекопитающих – левая дуга аорты.

Перестройка сердца идет путем разделения его на правую и левую половины. У амфибий и рептилий это деление – неполное, сердце трехкамерное: имеет 2 предсердия и желудочек. У рептилий в нем возникает неполная перегородка. У птиц и млекопитающих перегородка полностью разделяет желудочек, образуя 4-камерное сердце, в левой половине которого циркулирует артериальная, в правой – венозная кровь. Формируются 2 круга кровообращения: малый, или легочный, и большой, или системный.

У наземных животных в связи развитием ногообразных конечностей и особенностями эмбрионального развития существенные изменения наблюдаются и в венозном русле. Кардинальные вены редуцируются, замещаются другими сосудами. Кардинальные краниальные вены становятся яремными, а их конец вместе с протоком Кювье преобразуется в краниальную полую вену. Венозный синус входит в состав правого предсердия. Кардинальные каудальные вены замещаются каудальной полой веной – в нее впадают вены, несущие кровь с задней, половины тела и от органов брюшной полости, в том числе крупная воротная вена. Кроме деления сосудистой системы на артериальное и венозное русло, у позвоночных наблюдается деление ее на кровеносную и лимфатическую системы.

Лимфатическая система у круглоротых и хрящевых ганоидов появляется как придаток кровеносной системы и у костистых рыб, амфибий и рептилий имеет вид сосудистых лимфатических сетей. Развивается лимфатическая система в связи с прогрессивным развитием тканей внутренней среды. Наиболее полного развития она достигает у млекопитающих. Параллельно с развитием и усложнением сердечно-сосудистой системы происходило развитие крови и органов кроветворения. У ланцетника кровь бесцветна без клеточных элементов (кроме амебоидных клеток). У рыб появляются форменные элементы крови и орган кроветворения – селезенка. Однако кроветворение происходит во многих органах, содержащих производные мезенхимы. В дальнейшем круг органов кроветворения сужается и у млекопитающих основным таким органом оказывается красный костный мозг. Кроме него, отдельные виды клеток крови образуются в селезенке и лимфатических узлах.

В онтогенезе сердечно-сосудистая система развивается из мезенхими. На ранних стадиях развития зародыша происходит обособление некоторых клеток мезенхимы в виде кровяных островков. Их клетки дифференцируются в клетки крови. Другие мезенхимные клетки образуют стенки вокруг кровяных островков, превращаются в клетки эндотелия и закладываются сосуды. Раньше других закладываются сосуды желточного мешка. Вскоре после их появления начинает развиваться к сосудистая система зародыша. Одновременно с закладкой кровеносных сосудов образуется сердце в виде двух эндотелиальных трубок. С углублением туловищной складки трубки сближаются, срастаются и впячиваются в целом, который, окружая единую теперь сердечную закладку, превращается в серозную околосердечную полость. Стенка сердца утолщается и дифференцируется на три слоя: внутренний слой – эндокард образован слоем эндотелиальных клеток мезенхимного происхождения, мощный средний слой – миокард и наружный слой – эпикард происходят из висцерального листка спланхнотома мезодермы.

Вначале сердце в виде трубки лежит вдоль тела зародыша, является двухкамерным и по строению аналогично сердцу рыб. Затем сердце из двухкамерного становится трех-, а потом четырехкамерным и опускается в грудной отдел туловища. Между предсердием и желудочком в каждой половине формируется клапан, позволяющий движению крови лишь в одном направлении. В течение всего внутриутробного развития между предсердиями сохраняется овальное отверстие.

Кровеносная система

Строение сердца и круги кровообращения

Строение кровеносных сосудов, закономерности их ветвления

Кровообращение у плода

Основные артерии большого круга кровообращения

Основные вены большого круга кровообращения

Строение сердца и круги кровообращения

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сосуды, по которым кровь движется от сердца, называются артериями. к сердцу – венами. Конечные разветвления артерий – артериолы распадаются на прекапилляры; прекапилляры≈ на капилляры, которые затем собираются в посткапилляры; последние – в венулы и наконец – в вены. Кровеносной системе присущи все функции, выполняемые кровью. Основные из них: транспортная, участие в обмене веществ, терморегуляции, гуморальной регуляции (благодаря транспорту гормонов и других биологически активных веществ), иммунологической защиты.

Сердце – cor – конусовидный мышечный орган, расположенный в грудной полости в средостении на уровне 3–6-го ребра, несколько сдвинуто влево. Широкое основание сердца направлено вверх. С ним связаны крупные сосуды, подходящие и отходящие от сердца. Удлиненная заостренная верхушка направлена вниз, назад и влево. Доходит у рогатого скота до 5-го, у лошади – до 6-го, у свиньи – до 7-го реберного хряща, немного не доходит до грудины и диафрагмы. Передняя стенка сердца более выпуклая, чем задняя. Масса его у взрослого крупного рогатого скота составляет 2–3 кг. У лошади сердце относительно более короткое и широкое, верхушка более округлая, масса 3–6 кг. У свиньи сердце удлиненное, с короткой заостренной верхушкой, масса сердца 0,2–0,4 кг.

Двумя продольными бороздами снаружи и мышечной перегородкой внутри сердце делится на правую и левую половины, не сообщающиеся между собой. Каждая половина состоит из предсердия и желудочка. сообщающихся между собой атриовентрикулярными отверстием. Поперек сердца проходит венечная борозда, отмечающая границу между предсердиями, расположенными в основании сердца, и желудочками, составляющими его основную массу. Внешние размеры левого желудочка больше, чем правого, из-за большей толщины его стенки. Ему всегда принадлежит верхушка сердца. В продольных и венечных бороздах проходят сосуды и откладывается жировая ткань. Особенно много ее лежит по венечной борозде. Общее количество жировой ткани у крупного рогатого скота может достигать 10–15% массы сердца. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутренний – эндокард, средний – миокард, наружный – эпикард. Эндокард состоит из тонкого слоя соединительной ткани, выстланного со стороны полости сердца эндотелием. Миокард – мощный слой сердечной поперечнополосатой мышечной ткани. Толщина миокарда в левом желудочке больше, чем в правом. Соотношение толщины левого желудочка к правому в норме составляет 3:1. Эпикард состоит из тонкого слоя соединительной ткани, покрытого снаружи мезотелием.

Рис. 1. Слепок полостей сердца крупного рогатого скота (правая поверхность сердца)(по П.Попеску)

1 – левое ушко; 2 – правое ушко; 3 – левый атриовентрикулярный клапан (отпечатки); 4 – левый желудочек; 5 – отпечаток правой сосцевидной мышцы; 6 – полулунный клапан аорты (отпечаток); 7 – легочные вены; 8 – каудальная полая вена; 9 – краниальная полая вена; 10 – венечный синус; 11 – левая непарная вена; 12 – аорта; 13 – плечеголовной ствол; 14 – правое ушко; 15 – правое предсердие; 16 – правый атриовентрикулярный клапан; 17 – правый желудочек; 18 – отпечаток краниальной сосцевидной мышцы; 19 – левая и правая легочные артерии; 20 – край правого желудочка; 21 – край левого желудочка.

Предсердия в сравнении с желудочками являются тонкостенными камерами. Они имеют выпячивания – ушки предсердий, которые изнутри имеют вид губки из-за гребешковых мышц. Мышцы способствуют полному выжиманию крови при сокращении камеры. В межпредсердной перегородке гребешковые мышцы отсутствуют. В правое предсердие впадают одна против другой две самые крупные вены организма – краниальная и каудальная полые вены. Между ними в стенке предсердия имеется межвенозный бугорок, препятствующий образованию турбулентных вихрей при слиянии их кровяных протоков. Невдалеке от полых вен в правое предсердие впадают непарная вена и сердечные вены. В левое предсердие впадают 4-7 легочных вен. Через атриовентрикулярное отверстие кровь поступает в желудочки, а оттуда в артерии. Из левого желудочка выходит самая крупная артерия организма – аорта, из правого – ствол легочной артерии. Перемещение крови в сердце обеспечивается последовательным сокращением и расслаблением предсердий и желудочков.

Желудочки сердца имеют мощный миокард, в разных участках которого мышечные пучки образуют от 2 до 5 разнонаправленных слоев. В полость желудочков выступают нечетко ограниченные от стенки утолщения – мышечные перекладины. Они выполняют ту же функцию, что и гребешковые мышцы предсердий. Межжелудочковая перегородка впадает в правый желудочек, поэтому на разрезе полость левого желудочка оказывается округлой, а правого – полулунной. В полости желудочков можно видеть межжелудочковой перегородкой и боковой стенкой поперечные мышцы.

Клапанный аппарат сердца обеспечивает движение крови в одном направлении. Клапаны имеются в атриовентрикулярных отверстиях и в основании артерий – в артериальных отверстиях. В правой половине атриовентрикулярный клапан трехстворчатый, в левой – двустворчатый (митральный). Клапаны могут иметь дополнительные створки, представляющие собой тонкие, но прочные соединительнотканные пластинки, покрытые эндотелием и прикрепленные сухожильными струнами к сосковым мышцам, выступающим из стенки желудочков. При сокращении предсердий створки текущей кровью прижимаются к стенкам желудочков. При сокращении желудочков давлением крови створки поднимаются как паруса и закрывают атриовентрикулярные отверстия. Кровь устремляется в артерии. В основании артерий имеются кармашковые клапаны. Каждый такой клапан состоит их трех створок в виде кармашков. При попытке обратного тока крови они наполняются кровью и закрывают отверстие аорты и легочного ствола.

Рис. 2. Вид клапанов сердца сверху (по Т.Уэстону)

Фиброзный скелет сердца расположен между предсердиями и желудочками на уровне венечной борозды. Он представляет собой каркас вокруг атриовентрикулярных и артериальных отверстий. В фиброзном кольце аорты у крупного рогатого скота имеются две кости сердца, у лошади – 2-3 хряща, у свиньи – один хрящ. К фиброзному скелету прикрепляются мышечные пучки предсердий и желудочков.

Околосердечная сумка (перикард). Сердце покрыто серозной оболочкой, которая образует вокруг него мешок – серозный перикард. Он состоит из висцерального и париетального листков, между которыми находится щелевидная перикардиальная полость. Висцеральный листок перикарда вплотную прилежит к миокарду и называется эпикардом. Париетальный листок срастается с фиброзным листком, отходящим от внутригрудной фасции, с наружной стороны фиброзный листок фасции покрыт перикардиальной плеврой. В результате сращения париетального листка перикарда, фиброзного листка внутригрудной фасции и перикардиальной плевры образуется околосердечная сумка. Она изолирует сердце от окружающих органов; укрепляет сердце в определенном положении, так как от нее отходят связки к грудине и диафрагме; создает оптимальные условия для функционирования, поскольку клетки серозного мешка секретируют небольшое количество серозной жидкости, снижающей трение при движении сердца.

Сосуды и нервы сердца. От основания аорты отходят правая и левая венечные артерии. В них поступает 10% крови, выталкиваемой левым желудочком. От них по продольным бороздам отходят нисходящие ветви, распадающиеся на более мелкие артерии и капилляры, питающие сердце. Кровь собирается в малые сердечные вены с правого желудочка, в среднюю сердечную вену и в большую сердечную вену с остальных участков. Вены открываются в правое предсердие. Сердце иннервируется вегетативной нервной системой. Симпатические нервы идут от звездчатого узла и стимулируют сердечную деятельность. Парасимпатические ветви идут от блуждающего нерва и замедляют деятельность сердца. В тесном контакте с вегетативными нервами находится нервно-мышечная проводящая система сердца. Она обеспечивает ритмичность работы сердца и состоит из двух узлов: синоатриального и атриовентрикулярного и отходящих от них волокон, вступающих в тесный контакт с атипичными мышечными волокнами. Они в 2–3 раза крупнее типичных волокон, содержат мало миофибрилл и много гликогена. Синоатриальный узел расположен под эпикардом правого предсердия между краниальной полой веной и правым ушком. Он связан с мускулатурой предсердий. Атриовентрикулярный узел крупнее, лежит в межпредсердной перегородке и связывает в работе предсердия и желудочки. От него отходит атриовентрикулярный пучок. который делится на левую и правую ножки. Ножки идут в межжелудочковой перегородке и отдают ветви к наружным стенкам сердца, проходя в поперечных мышцах.

Круги кровообращения. В кровеносной системе различают два круга кровообращения: большой и малый, объединенные с помощью сердца. Большой круг кровообращения начинается аортой, в которую из левого желудочка сердца поступает артериальная кровь. От аорты отходят многочисленные артерии, несущие кровь к органам и стенкам тела. В органах артерии разветвляются до капилляров. Капилляры объединяются в вены, которые несут кровь к сердцу. С передней половины тела кровь поступает в краниальную полую вену, с задней – в каудальную полую вену. Обе вены вливаются в правое предсердие. Отсюда кровь идет в правый желудочек, из него в ствол легочных артерий – начинается малый круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается стволом, который вскоре делится на две легочные артерии, несущие к легким венозную кровь. В легких легочные артерии разветвляются до капилляров. В них кровь насыщается кислородом. Капилляры объединяются в легочные вены, несущие артериальную кровь и впадающие в левое предсердие. Поступая отсюда в левый желудочек и вливаясь в аорту, кровь переходит в большой круг кровообращения.