Эмбриональное развитие организмов

Основой эмбрионального развития является трехслойный зародышевый диск, который развивается из эмбриобластов, которые в свою очередь образуются из внутренних клеток бластомера.

Внутренний зародышевый слой называется энтодермой, а внешний - эктодермой.

На третьей неделе беременности образуется еще один слой, который размещен между этими двумя. Он называется мезодермой. Из этих трех слоев в будущем образуются все органы ребенка.

Образуется две небольших полости, одна из которых находится в эктодерме, а другая в эндодерме.

Эктодермальная полость называется также амниотической. Ее заполнит собой эмбрион при дальнейшем развитии. Она заполнена жидкостью, амниотической жидкостью, которая защищает зародыш от ударов. Энтодермальная полость, называемая также желточным мешком, постепенно рассасывается.

По истечении четырех недель беременности эмбрион достигает 7 мм в длину и веса в 1 грамм. Начинают развиваться внутренние органы: сердце, позвоночник и центральная нервная система.

На втором месяце беременности, называемой также эмбриональным периодом развития, закладываются все жизненно важные органы пищеварительной и дыхательной системы. Сердце эмбриона начинает сокращаться на пятой неделе беременности.

В конце второго месяца беременности эмбрион становится похожим на маленького человечка. Очертания органов чувств образуются из небольших углублений и выступов, при этом глаза уже почти полностью сформированы. Голова и мозг расту быстрее в сравнении с другими частями тела. Становятся видны конечности, на которых уже можно различить пальцы, способные к движению. Но пока что эти движения матерью не ощущаются.

Человеческий эмбрион. Фото: lunar caustic

Начало третьего месяца беременности знаменует собой начало эмбрионального периода развития.

С этого времени эмбрион становится плодом (Lat. descendant).

На третьем месяце мозг, лицо, сердечно-сосудистая система и конечности развиваются медленнее, чем в последующие месяцы.

К концу двенадцатой недели плод весит уже около 20 грамм, а его длина составляет 6 см.

Его сердечно-сосудистая система функционирует еще не полностью, но мозг почти полностью сформирован. Учащаются движения ног и рук, но мать этого еще не ощущает.

На четвертом месяце беременности увеличивается скорость роста, и это продолжается до конца седьмого месяца.

Плод весь покрыт небольшим (пушком). Начинают формироваться пальцы на ногах и руках.

К началу пятого месяца беременности почки начинают вырабатывать мочу. Конечности начинают двигаться более активно. Плод уже весит около 400 грамм и имеет в длину 25 см.

К окончанию шестого месяца беременности мышцы развиты почти полностью. Возрастает скорость, с которой развиваются внутренние органы. У плода нет шансов выжить вне организма матери до окончания седьмого месяца беременности. Даже тогда его шансы выжить составляют лишь около 5%. Плод сверху покрыт плодной рубашкой, известной как vernix caseosa, которая защищает его от амниотической жидкости.

Период наиболее интенсивного роста припадает на время между 27 и 37 неделями беременности.

В течение трех последних месяцев беременности органы развиваются полностью. Плод готовится к родам, поворачиваясь лицом книзу (переднее предлежание). К концу десятого лунного месяца он весит в среднем около 3300 грамм, а в длину имеет 50 см.

Эмбрионы опоссума. Фото: Ryan Somma

Независимо от способа размножения, начало новому организму дает одна клетка, содержащая наследственные задатки и обладающая всеми характерными признаками и свойствами целого организма.

Индивидуальное развитие заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей.

Эмбриональный период начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку, т.е. образования зиготы и заканчивается выходом нового организма из яйцевых оболочек или моментом рождения.

В эмбриональном периоде различают: предзиготный период, зиготу, дробление, гаструляцию, гисто- и органогенез.

Предзиготный период характеризуется процессами:

- гаметогенез — образование гамет;

- амплификация генов – синтез и запасание р-РНК и и-РНК в яйце;

- ооплазматическая сегрегация – дифференцировка кортекса цитоплазмы на зоны;

- образование кортикального слоя цитоплазмы, содержащего гранулы гликогена;

- яйцо приобретает полярность формируются: вегетативный, отягощенный желтком, и анимальный полюса.

В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яиц:

1. Изолецитальные яйца содержат немного желтка, и он распределен равномерно по всей клетке. У человека – вторично изолецетальные.

2. Телолецитальные яйца содержат большое количество желтка, сосредоточенного на вегетативном полюсе. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. Встречаются у моллюсков, земноводных, рептилий, птиц.

3. Центролецитальные яйца содержат большое количество желтка в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии. Это яйца насекомых.

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов состоит в объединении спермия и яйцеклетки и образовании качественно новой клетки — зиготы. Зигота – это одноклеточный зародыш. На этой стадии геном не активен.

Следующий этап — дробление зиготы. В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по характеру цитоплазмы, по содержанию желтка, размерам, что влияет на их дальнейшее развитие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.

Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.

В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша называют эмбриональными клетками. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

У млекопитающих дробление полное неравномерное, т.к. желтка в яйцах мало. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т.д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют.

Клетки трофобласта обладают:

1) способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки;

2) отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция, которая представляет собой процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыш, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует различать два этапа:

1) образование экто- и энтодермы — двухслойный зародыш;

2) образование мезодермы — трехслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название эктодермы. Внутренний слой называется энтодерма. Формирующаяся полость называется гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.

Другими способами гаструляции являются: деляминация, эпиболия, иммиграция и смешанный способ.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и миграция.

У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний зародышевый листок называется мезодермой, так как он образуется между наружным и внутренним листками.

Различают два основных способа образования мезодермы - телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы, или целомические мешки. Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеля. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела: медиальный - склеротом, центральный -миотом и латеральный - дерматом. В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. Она называется вторичной полостью, или целомом. Висцеральный листок граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а париентальный — лежит непосредственно под эктодермой.

Гистогенез - процесс образования тканей.

Органогенез - формирование органов.

Дифференцированный на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособляющиеся. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.).

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Из мезодермы: миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом — органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткани внутренних органов, кровеносных сосудов, гладкой мускулатуры кишок, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развиваются из закладок нервной системы, другие — из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.

В процессе эмбрионального развития очень рано обособляются первичные половые клетки. У млекопитающих и человека первичные половые клетки обособляются на ранних этапах органогенеза. В дальнейшем они перемещаются к месту окончательного расположения и входят в состав половых желез.

Органогенез. В этой стадии можно выделить две фазы.

Первая — нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды и кишечника. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Нервная трубка образуется в результате опускания пласта клеток эктодермы, образования вначале нервного желобка, края которого затем смыкаются. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки спинной мозг.

Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающиеся формированием центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш.

Вторая фаза заключается в построении остальных органов, приобретении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.