Материал из Zbio

Рис. 239. Альтернария (Alternaria). Конидиеносец с конидиями.

Замедленная киносъемка процесса образования цепочки конидий у альтернарий дала возможность отметить несколько интересных моментов, происходящих при формировании конидии. Обычно молодая конидия появляется на вершине конидиеносца или предыдущей конидии в виде сферического образования. Через 10 мин после появления она начинает вытягиваться и увеличивать свой объем. Приблизительно через 2,5 ч конидия достигает окончательного объема. Новая конидия появляется на ее вершине только после образования первой поперечной перегородки. Каждый раз перед образованием новой конидии наблюдается резкое уменьшение объема уже имеющихся в цепочке спор. Уменьшение объема идет от нижней споры к верхней. После образования конидии объем медленно нарастает и опять резко падает перед формированием следующей конидии в цепочке. Такие колебания объема указывают на то, что в цепочке конидий происходит как бы «отсасывание» цитоплазмы к вершине цепочки в момент формирования молодой КОНИДИИ.

В связи С тем что многие виды альтернарий вызывают заболевания важных сельскохозяйственных культур, потребовалось тщательное изучение окружающих условий, влияющих на спороношение гриба. Оказалось, у альтернарий пасленовой (A. solani) для образования на мицелии конидиеносцев и формирования конидий нужны разные условия. Влажность и свет являются главными факторами, способствующими появлению конидиеносцев. Для того чтобы на конидиеносцах стали образовываться конидии, нужны пониженная температура и темнота. Следовательно, влияние погодных условий может ускорить или замедлить переход гриба из одной фазы развития в другую и ускорить или замедлить жизненный цикл патогена, т. е. повлиять на развитие болезни, вызванной альтернарией. Человек, зная все фазы развития патогенного гриба и условия, способствующие прохождению этих фаз, может, воздействуя в определенный период на гриб, повлиять на ход развития болезни. Знание всех фаз развития гриба позволяет также предсказывать степень развития болезни в разных климатических условиях и бороться с ней. Развитие эпифитотии зависит от продолжительности сменяющих друг друга периодов.

Альтернарии широко представлены в природе. Многие из них — сапрофиты и развиваются на любых органических субстратах. Резервуаром альтернарий являются отмирающие растения и растительные остатки, с которых гриб попадает в почву. Наряду с другими грибами альтернарий принимает участие в разложении и минерализации растительных остатков. Этому способствует огромный комплекс ферментов, обнаруженный у сапрофитных альтернарий.

Сапрофитные виды альтернарий, обладающие высокоактивной полигалактуроназой, вызывают размягчение огурцов при посоле, разлагают глюкозид рутин, который содержится в кожуре плодов яблок, листьях чая, табака и других растений, придавая им желто-оранжевую окраску.

Богатый ферментный аппарат гриба обеспечивает широкую амплитуду приспособленности и способность существовать в достаточно разнообрезных условиях. Этому также благоприятствует легкое распространение спор ветром. Споры альтернарий, иногда даже соединенные в цепочки, обнаруживают в воздушных массах везде, где есть растения.

Некоторые сапрофитные виды, например альтернария тонкая (A. tenuis), альтернария тончайшая (A. tenuissima), альтернария кочаннокапустная (A. oleracea), при сильном ослаблении растений могут проявлять паразитические свойства. Они поселяются на старых листьях, а с них переходят на стебель и молодые листья. Это наблюдают особенно часто в случаях поражения растения каким-нибудь другим грибом: альтернария проявляется тогда уже в качестве вторичного паразита.

Рис. 240. Альтернариоз хлопчатника.

Интересно отметить, что эти же сапрофитные виды альтернарий обычно встречаются на листьях здоровых растений в качестве эпифитов. Там они развиты слабо, так как располагают ограниченным количеством питательных веществ, присутствующих на листовой поверхности, и подавляются специфическими веществами, выделяемыми растением. Можно полагать, что при ослаблении растения они получают шанс для более интенсивного развития. Пока это свойство эпифитных микроорганизмов недостаточно изучено, но полезные свойства эпифитной микофлоры уже отмечены. Эпифитные организмы способны подавлять развитие патогенов, попадающих на листья. Это установлено на примере альтернарий.

Эпифит альтернария тончайшая (A. tenuissima) подавляет развитие возбудителя болезни цинний — альтернарии цинниевой (A. zinniae). Здесь происходит не только прямое подавление прорастания спор патогена под влиянием выделений эпифита, но, одновременно с этим, эпифит стимулирует выделение ингибирующих веществ самого растения.

Альтернарии всегда присутствуют на семенах растений. При сильном развитии гриба семя теряет всхожесть. Во многих случаях присутствие гриба не сказывается на дальнейшем развитии растения. Одпако грибы некоторых видов альтернарий сохраняют и передают инфекцию с семенами, например альтернарии капустная (A. brassicae, табл. 61 ), морковная (A. dauci), гвоздичная (A. dianthicola), цинниевая (A. zinniae) и др. В этих случаях гриб поражает проростки либо инфекция сохраняется на корневой шейке и обнаруживает себя в момент цветения или плодоношения, когда устойчивость растения снижается. Если условия для развития растений неблагоприятны, то инфекция проявляется раньше стадии зрелости растения. Возбудитель пятнистости хлопчатника (рис. 240 ), цитрусовых и многих других культур — альтернария тонкая (A. tenuis) — образует тептоксин. При вымачивании семян хлопчатника и других растений в тентоксине наблюдается сильный хлороз проростков как результат ингибирования токсином процесса образования хлорофилла.

В связи с поисками биологических методов борьбы с болезнями растений представляет интерес альтернария повиликовая (A. cuscutocidae). Она вызывает побурение и гибель стеблей повилики, распространенного паразита многих культурных растений. Из-за тесного контакта повилики с растением-хозяином трудно применять химические методы борьбы. Опрыскивание люцерновой повилики спорами альтернарий в Киргизии дало положительные результаты.

В настоящее время известно более 100 видов альтернарий, из них только около 25 наиболее широко распространены и имеют практическое значение.

Альтернария пасленовая (A. solani, табл. 61 ) поражает картофель и томаты. Болезнь возникает в период бутонизации и приводит к преждевременной гибели ботвы. На листьях появляются концентрические сухие пятна со спороношением гриба. Гриб поражает плоды и клубни, на которых образуются сухие темные пятна. Споры, крупные, с длинным «носиком», сидят на конидиеносцах одиночно. Гриб зимует в пораженной ботве, встречается в почве.

Альтернария капустная наносит наибольший вред семенной капусте. На стручках и листьях образуются пурпурные, позднее темнеющие пятна, на которых появляется спороношение гриба. Конидии одиночные или в коротких цепочках. Семена капусты гибнут или дают низкую всхожесть. Семенная инфекция служит источником заражения почвы и причиной гибели проростков.