Особенности эмбриогенезе (гистогенеза и морфогенеза) и возрастные изменения конечного мозга человека

Прочитайте:

В конечном мозге происходит наиболее существенные изменения, приводящие к формированию парных, несколько ассиметричных структур – полушарий большого головного мозга, занимающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности – извилины. Важно подчеркнуть, что здесь изменятется принцип агрегации нейронов: наряду с образованиями ядерных структур в центральной части (базальн ганглии), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов – кора, в которой у человека не менее 70% всех нейронов ЦНС.

Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря – матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее нейробласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.

Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок –извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры – участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитектонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате образуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см2. толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к патогенным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот период развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формированием речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составляет уже около 1200 г. и к 20 25 годам стабилизируется, в основном за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для европейцев – 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут колебаться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой пример: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составляла 2230 г. а А.Франса – 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового вещеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс может резко интенсифицироваться при хронических токсических воздействиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко изменяется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое снижение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр. а в конечном итоге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация.

Морфофункциональная организация защитных структур ЦНС

А – Строение черепа

Мозговой отдел черепа составляют две парные кости – височная и теменная и 4 непарные – лобная,решетчатая, клиновидная и затылочная. Лицевой отдел 6 парных костей – верхн челюсть,носовая,слезная,скуловая, небная и нижняя носовая раковина и 2 непарные – нижн челюсть и сошник. К костям лица относят и подъязычную кость.

Многие кости черепа имеют отверстия и каналы для прохождения нервов и кровеносных сосудов, некоторые из них имеют полости и ячейки заполненные воздухом (синусы). У человека мозговой отдел черепа преобладает над лицевым.

Швы, с помощью которых соединяются кости черепа, различны: Плоские швы (лицо), чешуйчатые (височная+теменная), зубчатые (больш часть соедин костей черепа), У взрослых и особенно у стариков большинство швов окостеневает.Нижн челюсть+ височная кость=височно-челюстн сустав.

Верхн часть мозг отд-крыша.

Нижнее - основание, в котором имеется большое затыл отверстие.

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Мозговые оболочки - защитные соединительнотканные структуры, окружающие головной и спинной мозг. Мозговые оболочки:

- защищают мозг от механических повреждений;

- предохраняют мозг от попадания болезнетворных микроорганизмов;

- содержат кровеносные сосуды, участвующие в секреции спинномозговой жидкости.

Различают твердую, паутинную и мягкую мозговые оболочки.

Наружная – твердая (dura mater), плотная и прочная, образует как бы герметизирующий чехол, прилегающий изнутри к костям черепа, внутренняя (pia mater) - мягкая, или сосудистая, содержит кровеносные сосуды, питающие мозг; она как бы врастает в мозговую ткань, и промежуточная: паутинная (arachnoidea mater), в виде ажурной сетчатой пластинки разделяет их. При этом твердая оболочка состоит из двух листков соединительной ткани, которые, заходя в щели между полушариями, между большим мозгом и мозжечком и др. расслаивается, образуя т.н. дубликатуры, внутренние полости которых (синусы), заполнены венозной кровью. Мягкая мозговая оболочка проникает во внутренние полости мозга – желудочки и образует там выросты: сосудистые сплетения, которые секретирует специфическую спинномозговую жидкость (ликвор), которая заполняет межоболочечные пространства и мозговые желудочки. Паутинная оболочка врастает в полости синусов, образуя т.н. грануляции, которые осуществляют обратное всасывание ликвора, возвращая его в сосудистое кровеносное русло.

Общий объем ликвора около 150 мл. а специфику и константность его состава определяет сложный морфофункциональный комплекс клеточных структур, получивший общее название – гематоэнцефалический барьер.

Принято выделять как минимум три защитных уровня этого барьера: крове-мозговой, определяющийся активностью макроглиальных клеток; крове-ликворный, определяющийся активностью эндотелиальных клеток капилляров сосудистых сплетений, и ликворо-мозговой, возникающий за счет специальных (эпендимиальных) клеток, образующих внутренную выстилку мозговых желудочков. При этом одной из особенностей функционирования этого барьера является то, что полностью он, как правило, не разрушается, и целостность ЦНС может поддерживается активностью одного из уровней.

ЖЕЛУДОЧКОВАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА

Внутри костных полостей и головной, и спинной мозг находятся во взвешенном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой жидкостью (ликвором). Мозг как бы плавает в этой жидкости (рис. 1). Спинномозговая жидкость предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает постоянство внутричерепного давления, принимает непосредственное участие в транспорте питательных веществ из крови к тканям мозга.

Спинномозговая жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями в двух боковых, третьем и четвертом желудочках мозга. Циркуляция спинномозговой жидкости осуществляется по желудочкам головного мозга благодаря связям между ними в субарахноидальном пространстве, а у детей также по центральному каналу спинного мозга; у взрослых этот канал местами зарастает. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод мозга в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит через отверстия Мажанди и Люшка в подпаутинное пространство. Отток спинномозговой жидкости в венозные синусы происходит через грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции).

Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, получивший название гематоэнцефалического, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство физико-химических свойств спинномозговой жидкости, что очень важно для нормального функционирования ткани мозга.

____________________________________

Гематоэнцефалический барьер — гистогематический барьер между кровью, с одной стороны, и цереброспинальной жидкостью и нервной тканью — с другой; физиологический «фильтр», регулирующий обмен веществ между кровью и тканями мозга.

Функции

-поддержание гомеостаза

-транспортная

-защитная

Механизм действия

Гематоэнцефалический барьер непроницаем для множества соединений, как чужеродных, так и вырабатываемых самим организмом.

Гематоэнцефалический барьер препятствует проникновению в центральную нервную систему переносимых кровью токсических веществ, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков (что затрудняет лечение инфекционных поражений мозга и его оболочек), поддерживает электролитный баланс мозга, обеспечивает избирательный транспорт ряда веществ (глюкозы, аминокислот) из крови в мозг.

Для преодоления гематоэнцефалического барьера молекулы должны быть либо малы (как молекулы кислорода), либо обладать способностью растворяться в липидных компонентах мембран глиальных клеток (как этанол). Кроме того, некоторые вещества могут переноситься через гематоэнцефалический барьер путём активного транспорта.

_________________________________________

ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

В состоянии покоя головной мозг потребляет около 15 % объема крови, и при этом потребляет 20-25 % кислорода получаемого при дыхании.

Кровообращение головного мозга осуществляется двумя внутренними сонными артериями и двумя позвоночными артериями.

Отток крови происходит по двум яремным венам

_________________________________________

Сонные артерии

Сонные артерии формируют каротидный бассейн. Они берут своё начало в грудной полости: правая от плечеголовного ствола левая — от дуги аорты. Сонные артерии обеспечивают около 70-85% притока крови к мозгу.

_________________________________________

Позвоночные и основная артерии

Позвоночные артерии формируют вертебро-базилярный бассейн. Они кровоснабжают задние отделы мозга (продолговатый мозг, шейный отдел спинного мозга, и мозжечок). Позвоночные артерии берут своё начало в грудной полости, и проходят к головному мозгу в костном канале, образованном поперечными отростками шейных позвонков. По разным данным, позвоночные артерии обеспечивают около 15-30% притока крови к головному мозгу.

В результате слияния позвоночные артерии образуют основную артерию (базилярная артерия, а. basilaris) — непарный сосуд, который располагается в базилярной борозде моста.

__________________________________________

Виллизиев круг

Возле основания черепа магистральные артерии образуют вилизиев круг, от которого и отходят артерии, которые поставляют кровь в ткани головного мозга. В формировании Виллизиева круга участвуют следующие артерии:

передняя мозговая артерия

передняя соединительная артерия

задняя соединительная артерия

задняя мозговая артерия

Синусы твёрдой мозговой оболочки

Венозные синусы головного мозга — венозные коллекторы, расположенные между листками твёрдой мозговой оболочки. Получают кровь из внутренних и наружных вен головного мозга.

Ярёмные вены

Яремные вены— несколько парных вен, располагающихся на шее и уносящих кровь от шеи и головы; принадлежат к системе верхней полой вены. Передние яремные вены спускаются вертикально по бокам от срединной линии шеи.