9.5. Возрастная динамика основного обмена

Под основным обменом понимается минимальный для организма уровень обмена веществ и энергетических затрат при строго постоянных условиях: за 14-16 часов до приема пищи, в положении лежа в состоянии мышечного покоя при температуре 8-20 С. У человека среднего возраста основной обмен составляет 4187 Дж на 1 кг массы в 1 ч. В среднем это 7-7,6 МДж в сутки. При этом для каждого человека величина основного обмена относительно постоянная.

Основной обмен у детей интенсивнее, чем у взрослых, так как на единицу массы у них приходится относительно большая поверхность тела, и процессы диссимиляции, а не ассимиляции являются преобладающими. Энергетические затраты на рост тем больше, чем моложе ребенок. Так что расход энергии, связанный с ростом, в возрасте 3 месяцев составляет 36%, в возрасте 6 мес. - 26%, 9 мес. - 21 % общей энергетической ценности пищи. Калорическая стоимость пищи определяется при сжигании этих веществ в калориметрических бомбах, он оценивается в калориях.

 

Как видно из этого рисунка, у человека, как и у всех незрелорождающихся млекопитающих, установлено первоначальное повышение уровня основного обмена от момента рождения до определенного возраста в раннем детстве, сменяющееся затем медленным снижением на протяжении всей последующей жизни. Как показано выше, наиболее значительные изменения происходят на протяжении первого года жизни. Они связаны с переходом новорожденных из состояния теплового равновесия в условиях организма матери в среду с пониженной температурой, а также с перестройкой физиологических отправлений организма. Эта перестройка состоит в функциональном созревании механизмов терморегуляции, в которых значительная роль принадлежит на этом этапе скелетной мускулатуре, а также в возникновении и закреплении антигравитационных реакций - удерживание головы в вертикальном положении, позы сидения и позы стояния.

В глубокой старости (фаза регрессивного развития) наблюдается уменьшение веса тела, а также уменьшение линейных размеров тела человека, основной обмен падает до низких величин. Причем степень снижения основного обмена в этом возрасте коррелирует, по данным разных исследователей с тем, насколько у старых людей выражены признаки дряхлости и утрачена работоспособность.

Что касается половых отличий в уровне основного обмена, то они обнаруживаются в онтогенезе уже с 6-8 месяца. При этом основной обмен у мальчиков выше, чем у девочек. Такие отношения сохраняются в период половой зрелости, а к старости они сглаживаются.

В онтогенезе варьирует не только средняя величина энергетического обмена, но и существенно изменяются возможности повышения этого уровня в условиях напряженной, например, мышечной деятельности.

В раннем детском возрасте недостаточная функциональная зрелость скелетно-мышечной, сердечно-сосудистой и дыхательной систем лимитирует адаптационные возможности реакции энергетического обмена при физических нагрузках. В зрелом возрасте приспособительная возможность, так же как и мышечная сила, достигают максимума. В старости исчерпываются возможности компенсаторного повышения уровня дыхания и энергообмена в условиях стресса за счет снижения ЖЕЛ, коэффициента использования кислорода тканями, снижением функций сердечно-сосудистой системы.

Высказывались разные предположения и предлагались различные математические выражения для установления зависимости энергообразования от параметров, характеризующих особенности строения организма. Так, Рубнер считал, что возрастные изменения обмена есть результат уменьшения с возрастом размеров относительной поверхности тела. Однако, вопреки правилу поверхности, в раннем онтогенезе у многих животных наблюдается повышение интенсивности газового и энергетического обмена, в то время как относительная поверхность снижена. Причем это прослеживается не только при пересчетах на единицу веса, но и на единицу поверхности, что также необъяснимо правилом поверхности.

Была сделана попытка объяснить падение уровня обменных процессов в старости накоплением подкожного жира и снижением температуры кожи в этом возрасте. Возрастное снижение интенсивности энергетического обмена связывали с возрастным уменьшением массы так называемой "активной протоплазмы" при определении внутриклеточной и внеклеточной воды. По данным Берже (1950) содержание внутриклеточной воды, рассчитанное по пространству, доступному для радиоактивного брома с возрастом уменьшается. Например, у мужчин в возрасте 10-39 лет оно составляет 266 мг/кг массы, у старых людей 80 и более лет - 194 мг/кг. Таким образом, с возрастом клеточной массы становится все меньше и меньше, а клетки ее все суше и суше, и, стало быть, при расчетах интенсивности основного обмена на единицу "активных" клеточных элементов возрастное снижение уровня энергетического обмена будет менее выражено.

Заслуживает внимание работы, в которых изменения энергетического обмена рассматриваются в связи с формированием механизмов терморегуляции и участием в ней скелетной мускулатуры (Магнус, 1899; Аршавский, 1966-71).

Повышение тонуса скелетных мышц при недостаточной активности центра блуждающего нерва в течение первого года жизни способствует повышению энергетического обмена. Роль возрастной перестройки деятельности скелетной мускулатуры в динамике энергетического обмена особенно отчетливо выделяется при исследовании газообмена людей разного возраста в состоянии покоя и при физической деятельности. Для прогрессивного роста увеличение обмена в покое характеризуется снижением уровня основного обмена и совершенствованием энергетической адаптации к мышечной деятельности. В период стабильной фазы сохраняется высокий обмен функционального покоя и значительно повышается обмен при работе, достигая стабильного, минимального уровня основного обмена. И в регрессивной фазе, разница между обменом функционального покоя и основным обменом непрерывно уменьшается, удлиняется время отдыха. Существенное значение в возрастной динамике обмена имеют изменения характера центральных регуляторов метаболизма - нервной и эндокринной системы.

Многие исследователи считают, что снижение энергетического обмена целостного организма на протяжении онтогенеза обусловлено, в первую очередь, количественными и качественными изменениями метаболизма в самих тканях, о величине которых судят по соотношению между основными механизмами освобождения энергии - анаэробным и аэробным. Это позволяет выяснить потенциальные возможности тканей генерировать и использовать энергию макроэргических связей. Тканевое дыхание в настоящее время изучается с помощью полярографического метода, по напряжению О2 в тканях, или методом оксигенометрии по степени оксигенации крови. Используя эти методы Иванов (1973) показал, что величина кислородного обмена в тканях подкожной клетчатки у людей в глубокой старости (90-106 лет) снижена по сравнению с испытуемыми в возрасте 19-32 лет, одновременно с ним ухудшаются условия диффузии кислорода к тканям. С возрастом также происходит своеобразная перестройка биоэнергетики сердечной мышцы, она все меньше окисляет энергетически более эффективные жирные кислоты и сохраняет на прежнем уровне способность окислять энергетически менее ценную глюкозу. Таким образом, биоэнергетика сердца к старости резко изменяется на субклеточном уровне. С возрастом происходят и параллельные изменения в системе генерации и использования макроэргических соединений (АТФ и креатинфосфата). Так, например, концентрация АТФ и КФ в мышцах белых крыс достигает максимальной величины в зрелом возрасте и падает в старости, эти сдвиги отражают функциональные изменения скелетной мускулатуры на протяжении жизни.